Кавказский энтомол. бюллетень 11(2): 287–295 © CAUCASIAN ENTOMOLOGICAL BULL. 2015

Морфология гениталий жуков-стафилинид подтрибы Staphylinina (Coleoptera: Staphylinidae: Staphylininae)

и ее значение для системы этого таксона

Morphology of genitalia of rove beetles of the subtribe Staphylinina (Coleoptera: Staphylinidae: Staphylininae)

and its significance for the system of this taxon

Э.А. Хачиков

E.A. Khachikov

Ростовское отделение Русского энтомологического общества, Александровский спуск, 59, Ростов-на-Дону 344030 Россия

The Rostov branch of Russian Entomological Society, Alexandrovsky spusk, 59, Rostov-on-Don 344030 Russia. E-mail: e_hachikov@ mail.ru

Ключевые слова: Coleoptera, Staphylinidae, морфология гениталий, эндофаллус, вагина.

Key words: Coleoptera, Staphylinidae, genitalia morphology, endophallus, vagina.

Резюме. В статье представлены новые данные по морфологии генитальных структур 11 видов из

6 родов подтрибы Staphylinina: Abemus Mulsant et Rey, 1876, Agelosus Sharp, 1889, Staphylinus Linnaeus, 1758, Creophilus Leach, 1819, Ontholestes Ganglbauer, 1895, Physetops Mannerheim, 1830. Анализ структур эндофаллуса и половых протоков самок позволил произвести морфологическую классификацию вышеприведенных родов, выделив следующие группы:

1. секция «биадия» в которую вошел род Staphylinus (наличие бититиллатора в аггонопориальном комплексе эндофаллуса и изогнутый в дорсальном направлении эдеагус); 2) cекция «триадия» объединяет группу видов Creophilus (аггонопориальный комплекс эндофаллуса состоит только из бититиллатора; дорсальные титиллаторы-щетки расположены на отдельных выростах перпендикулярно поверхности эндофаллусов; медиальные фалломеры очень короткие; эндоаппендикс с утолщенными стенками и склеротизованной вершиной; базовентральные титиллаторы имеют форму в виде остроконечной арки) и Abemus, Dinothenarus, Physetops, Ocypus, Tasgius, Agelosus, Platydracus, Emus, Ontholestes, Protogoerius (комплекс «триадоформия»: аггонопориальная триада склеротизована и, как правило, состоит из клювообразного, слегка загнутого монотитиллатора и бититиллатора, включающего в себя два иногда слитых удлиненных склерита; между монотитиллатором и бититиллатором находится вторичный аггонопор; эндофаллус разделен на три фалломера – проксимальный, медиальный и дистальный; в вентробазальной части эндофаллуса имеются склеротизованные или мембранозные структуры). Состав родов комплекса Creophilus в нашем понимании совпал с таковым Кларка. Комплекс «триадоформия»

   состоит из группы родов Abemus, Platydracus, Emus, Ontholestes, группы родов Dinothenarus, Physetops, Ocypus, Tasgius, Agelosus, Protogoerius и группы

   «Ангулефаллия», включающей единственный вид

   Ocypus brunnipes.

   Abstract. New data on morphology of genital structures in 11 staphylinid species of genera Abemus Mulsant et Rey, 1876, Agelosus Sharp, 1889, Staphylinus Linnaeus, 1758, Creophilus Leach, 1819, Ontholestes Ganglbauer, 1895, Physetops Mannerheim, 1830 of the subtribe Staphylinina are presented. Morphological classification of these genera is given after the analisys of endophallus and female genital tubes. The follow groups are distinguished: 1) section “biadia” with the genus Staphylinus (presence of bititillator in aggoporial complex of endophallus and bent in dorsal direction aedeagus);

2. section “triadia” unite Creophilus species-group (aggonoporial complex of endophallus consists of only bititillator; dorsal titillator brushes are located on separate appendices perpendicular to surface of endophallus; basal- ventral titillators have acute arch shape) and genera Abemus, Dinothenarus, Physetops, Ocypus, Tasgius, Agelosus, Platydracus, Emus, Ontholestes, Protogoerius (complex “triadophormia”: aggonoporial triada is sclerotized and often consists of rostral, weakly folded monotitillator and bititillator with 2 sometimes merged elongate sclerites; presensce of secondary aggonopore; endophallus is divided on proximal, medial and distal phallomeres; aedeagus has sclerotized or membranous structures in ventrobasal part). Composition of our Creophilus complex is the same as in

D.J. Clarke. Complex “triadoformia” consists of 3 generiс groups: 1) Abemus, Platydracus, Emus, Ontholestes;

2) Dinothenarus, Physetops, Ocypus, Tasgius, Agelosus Protogoerius; 3) group “Angulephallia” with 1 species Ocypus brunnipes.

288 Э.А. Хачиков

Введение

В работе представлены данные по морфологии генитальных структур ряда родов подтрибы Staphylinina Latreille, 1802 и рассматривается их значение в решениях вопросов по родовой системе подтрибы. В статью включены материалы исследований из более ранних работ автора [Хачиков, 2005, 2006, 2011, 2013; Khachikov, Shavrin, 2010] по следующим родам: Staphylinus Linnaeus, 1758, Platydracus Thomson, 1858, Creophilus Leach, 1819, Hadropinus Sharp, 1889,

Liusus Sharp, 1889, Dinothenarus Thomson, 1858, Ocypus Leach, 1819, Tasgius Stephens, 1829. Данные по роду Protogoerius Coiffait, 1956 привлечены из статьи Куаффе [Coiffait, 1956]. Кроме того, в представляемой работе приводятся результаты новых исследований по родам Abemus Mulsant et Rey, 1876, Agelosus Sharp, 1889, Emus Leach, 1819, Ontholestes Ganglbauer, 1895, Physetops Mannerheim, 1830 и также Creophilus и Staphylinus. На основе прежних и вновь полученных данных построена классификация морфологически сходных групп вышеприведенных родов. Данная классификация реализована исключительно в рамках морфологического сходства родов и методологически не может быть привлечена для выяснения филогенетических отношений этих родов.

Материал и методы

В работе использованы материалы из личной коллекции автора. Схемы описания, терминология и номенклатура генитальных структур, а также методики изготовления препаратов гениталий взяты из предыдущих публикаций автора [Хачиков, 2006, 2011, 2013; Khachikov, Shavrin, 2010]. Для обозначения степени склеротизации пениса введен новый термин

– открытый тип пенисной трубки, – характеризующий его дорсальную сторону как полностью мембранозную. В описаниях гениталий использованы термины

«пенисная трубка» и «эндофаллус». Данные термины происходят из разных языков, латинского и греческого. Но, исходя из устоявшихся традиций, мы находим вполне возможным сочетание этих терминов в одних и тех же рубриках.

Сокращения в тексте и иллюстрациях: dt – двойное сухожилие (double tendon); eap – эндоаппендикс (endoappendix);

mu – мышцы (muscles);

phd – дистальный фалломер (distal phallomer); phm – медиальный фалломер (medial phallomer);

php – проксимальный фалломер (proximal phallomer); bt – бититиллатор (bititillator);

tb – дорсальный титиллатор-щетка (titillator-brush); tbb – базодорсальный титиллатор-щетка (basal-dorsal

titillator-brush);

tbv – базовентральный титиллатор (basal-ventral titillator);

mt – монотитиллатор (monotitillator);

mtb – медиодорсальный титиллатор-щетка (medial- dorsal titillator-brush);

spi – титиллатор-ость (titillator spine);

Рис. 1–4. Staphylinus, гениталии.

1–3 – S. erythropterus: 1 – эндофаллус, 2 – контурная схема эндофаллуса, 3 – структуры гениталий самок; 4 – S. caesareus, структуры эндофаллуса.

Figs 1–4. Staphylinus, genitalia.

1–3 – S. erythropterus: 1 – endophallus, 2 – contour scheme of endophallus, 3 – female genitalia structures; 4 – S. caesareus, structures of endophallus.

tbm – титиллатор-щетка-муфта (titillator-brush-muff); tlb – титиллатор-ламина (titillator-lamina);

chbl – базолатеральная камера (basal-lateral chamber); chmv – медиовентральная камера (chamber medial-

ventral);

pbl – базолатеральный вырост (basal-lateral projection); pd – дорсальный вырост (dorsal projection);

pdv –дистально-вентральный вырост (distal-ventral projection);

pmv – медиовентральный вырост (medial-ventral projection);

sbd – базодорсальный выступ (basal-dorsal swelling); sdv – дистально-вентральный выступ (distal-ventral

swelling);

prb – базовентральные выпуклости (basal-ventral prominences);

Морфология гениталий жуков-стафилинид подтрибы Staphylinina 289

vag – вагина (vagina);

sp – сперматека (spermatheca);

es – вход в сперматеку (entry to spermatheca);

sg – железа сперматеки (gland of the spermatheca); lsp – ламина сперматеки (lamina of spermatheca); vl – вагиноламина (vaginolamina);

prv – проктовагинус (proctovaginus); prc – проктодеум (proctodeum).

Описание гениталий и половых протоков

Род Staphylinus Linnaeus, 1758

Типовой вид Staphylinus erythropterus Linnaeus, 1758.

Staphylinus erythropterus Linnaeus, 1758 (Рис. 1–3)

Материал. Россия: 1♂, 1♀, Воронежская обл., Борисоглебск, Хоперское лесничество, 07.2001 (Д. Селиверстов); 1♂, 1♀, Ростовская обл., ст. Вешенская, 07.2005 (Э. Хачиков); 1♂, Иркутская обл., Иркутск, 9.06.2012 (И. Енущенко).

Гениталии самца. Дорсальная сторона пенисной трубки склеротизована. Эндофаллус средней длины, в дистальной части сильно изогнутый в дорсальном направлении и разделенный на три фалломера: php, phm и phd. Они включают следующие структуры. Проксимальный фалломер – tlb, к последнему с внутренней стороны присоединено dt, концы которого прикреплены к mu; sbd; два симметричных pbl; две chbl, несущие микрошипики. Медиальный фалломер – крупный pmv, направленный к основанию и покрытый микрошипиками; дорсальный tb. Дистальный фалломер – гребень, состоящий из небольших остроконечных sdv; крупный pdv; bt, состоящий из двух удлиненных слитных склеритов. Eap длинный, с тонкими мембранозными стенками.

Гениталии самки. Вагина широкая; sp сверхдлинная, в проксимальной части утолщенная, в дистальной нитевидная, свернутая в клубок; vl крупная, поперечная; sg средних размеров, вытянутая и дистально расширенная; prv слабовыраженный, без четких границ, с апикальной выемкой, его поверхность покрыта микрохетами.

Staphylinus caesareus Cederhjelm, 1798 (Рис. 4)

Материал. Россия: 4♂, 2♀, Ростовская обл., Ростов-на-Дону, 04.2009 (А. Рудайков).

Замечание. Иллюстрированное описание гениталий этого вида имеется в предыдущих работах [Хачиков, 2006; Clarke, 2011], поэтому здесь представлены только ранее не выявленные структуры. Гениталии самца. Eap длинный, мембранозный.

С внутренней стороны bt имеются два симметричных, удлиненных, тонких склерита.

Гениталии самки. Sp длинная. В дистальной части нитевидная, свернута в клубок. У входа в нее находится обособленная мембранозная площадка, несколько

приподнятая над поверхностью дорсальной стенки вагины.

Рис. 5–11. Ontholestes, гениталии.

5, 6, 11 – O. murinus: 5 – экземпляр из Ростовской области, хутор Недвиговка, 6 – экземпляр из Армении; 7 – O. haroldi; 8, 9 –

O. callistus; 10 – O. tessellatus. 5–8 – эндофаллус; 9–11 – структуры гениталий самок.

Figs 5–11. Ontholestes, genitalia.

5, 6, 11 – O. murinus: 5 – specimen from Rostov Region, Nedvigovka vill., 6 – specimen from Armenia; 7 – O. haroldi; 8, 9 – O. callistus; 10 –

O. tessellatus. 5–8 – endophallus; 9–11 – female genitalia structures.

Род Ontholestes Ganglbauer, 1895

Типовой вид Staphylinus murinus Linnaeus, 1758.

Ontholestes murinus (Linnaeus, 1758) (Рис. 5, 6, 11)

Материал. Россия: 1♀, Ростовская обл., Верхнедонской р-н, окр. cт. Казанская, 20.06.2007 (Э. Хачиков); 3♂, 1♀, пос. Морской Чулек, 05.2008 (Э. Хачиков); 1♂, Мясниковский р-н, х. Недвиговка, 05.2008 (Э. Хачиков). Армения: 1♂, «Armenia: Martuninsky distr., Vardonisskii range, 29.05.1999 (M. Nabozhenko)».

Гениталии самца. Пенисная трубка полузакрытая. Эндофаллус [Coiffait, 1956] короткий, слегка изогнутый в вентральном направлении и разделенный на три фалломера: php, phm и phd. Они включают следующие структуры. Проксимальный фалломер – парные tbv с ровной поверхностью. Медиальный фалломер – дорсальный tb, состоящий из длинных микрохет; chmv, покрытую шипиками. Дистальный фалломер представлен апикальной частью эндофаллуса с аггонопориальной триадой. Аггонопориальная триада состоит из треугольного, клювообразного,

290 Э.А. Хачиков

Рис. 12–13. Emus hirtus, гениталии.

12 – эндофаллус; 13 – структуры гениталий самок. Figs 12–13. Emus hirtus, genitalia.

12 – endophallus; 13 – female genitalia structures.

заостренного на вершине mt и bt, состоящего из двух удлиненных склеритов, апикально соединенных под острым углом (Λ-образно). Eap короткий.

Гениталии самки. Vag широкая; prv слабо склеротизован, с четкими границами, проксимально и медиально покрытый пильчатыми микрохетами. Vl отсутствует. Sp короткая, утолщенная. Sg сферическая, присоединена к sp ближе к ее основанию.

Ontholestes haroldi (Eppelsheim, 1884) (Рис. 7)

Материал. Молдавия: 1♂, «Moldova: Gayany vill., 13.07.2007 (A. Zubov)».

Гениталии самца. Пенисная трубка полузакрытая. Эндофаллус короткий, слегка изогнутый в вентральном направлении [Coiffait, 1956] и разделенный на три фалломера: php, phm и phd. Они включают следующие структуры. Проксимальный фалломер – два гладких овальных tbv. Медиальный фалломер – tb, состоящий из длинных микрохет; chmv, покрытую шипиками. Дистальный фалломер представлен апикальной частью эндофаллуса с аггонопориальной триадой.

Аггонопориальная триада состоит из треугольного, клювообразного, заостренного на вершине mt и Λ-образного bt, похожего на таковой предыдущего вида.

Самка не изучена.

Ontholestes callistus (Hochhuth, 1849) (Рис. 8, 9)

Материал. Азербайджан: 1♀, «env. Peshtatyuk vill., 14–16.06.2007 (D. Kasatkin)»; 1♂, «env. Kyurechi vill., 29–30.06.2008 (N. Snegovaya &

D. Kasatkin)»; 3♂, 3♀, пос. Сым, 05.2012 (Д. Касаткин).

Гениталии самца. Пенисная трубка открытого типа. Эндофаллус короткий, слегка изогнутый в вентральном направлении и разделен на три фалломера: php, phm и phd. Они включают следующие структуры. Проксимальный фалломер – два овальных tbv. Медиальный фалломер – дорсальный tb, состоящий из длинных микрохет; chmv, покрытую шипиками. Дистальный фалломер составляет апикальную часть эндофаллуса с аггонопориальной триадой. Она состоит из удлиненного треугольного mt и bt, форма которого сходна с таковым предыдущих видов.

Гениталии самки. Vag широкая. Prv слабо склеротизованный, по апикальному краю с выемкой, без четких границ,. Его поверхность покрыта густыми микрохетами, более редкими вдоль срединной линии. Vl отсутствует. Sp короткая, утолщенная. Sg сферическая, присоединена к sp ближе к ее основанию.

Ontholestes tessellatus (Geoffroy, 1785) (Рис. 10)

Материал. Россия: 1♂, 1♀, Воронежская обл., Воронежский заповедник, 15.08.1980 (Э. Хачиков); 2♂, 1♀, Московская обл., Чеховский р-н, 9.05.2010 (О. Мосолов).

Замечание. Описание эндофаллуса сделано по иллюстрации Куаффе [Coiffait, 1956].

Гениталии самца. Пенисная трубка полузакрытая, склеротизирована только ее базальная часть, на проксимальной части расположен оперкулум. Эндофаллус разделен на три фалломера: php, phm и phd. Они включают следующие структуры. Проксимальный фалломер – парные овальные tbv. Медиальный фалломер – дорсальный tb, состоящий из длинных микрохет; chmv, покрытую шипиками. Дистальный фалломер – апикальную часть эндофаллуса с аггонопориальной триадой. Последняя состоит из bt и треугольного клювообразного mt, заостренного на вершине.

Гениталии самки. Vag мешковидная, ее вход с вентрально расположенным выступом. Prv крупный, лопатообразный, апикально выемчатый, с четкими границами, со срединной линией, проксимально и медиально покрытый микрохетами. Vl узкая. Sp короткая. Sg сферическая, присоединена к sp в ее базальной части.

Род Emus Leach, 1819

Типовой вид Staphylinus hirtus Linnaeus, 1758.

Морфология гениталий жуков-стафилинид подтрибы Staphylinina 291

Рис. 14–15. Physetops, Agelosus, гениталии.

14, 15 – эндофаллус: 14 – Physetops tataricus; 15 – Agelosus carinatus.

Figs 14–15. Physetops, Agelosus, genitalia.

14, 15 – endophallus: 14 – Physetops tataricus; 15 – Agelosus carinatus.

Emus hirtus (Linnaeus, 1758) (Рис. 12, 13)

Материал. Россия: 1♂, Ростов-на-Дону, 2.05.1987 (Ю. Арзанов); 1♂, Карачаево-Черкесия, пос. Архыз, 21.07.1991 (В. Гребенников); 1♂, 1♀, ущ. Даут, 20.07.1992 (Ю. Арзанов); 2♂,Теберда, 10–20.07.2011 (Э. Хачиков).

Гениталии самца. Дорсальная сторона пенисной трубки в проксимальной части склеротизованная, в дистальной мембранозная. Эндофаллус [Coiffait, 1956] короткий, слегка изогнутый в вентральном направлении и разделенный на три фалломера: php, phm и phd. Они включают следующие структуры. Проксимальный фалломер – парные tbv с неровной, бугристой поверхностью. Медиальный фалломер – tbm, покрывающий всю срединную поверхность и состоящий из длинных и тонких иголок, более коротких с латеральной стороны; chmv, покрытую шипиками. Дистальный фалломер – аггонопориальную триаду. Она состоит из вытянутого, закругленного на вершине mt и bt, склериты которого слиты основаниями. Eap длинный, с утолщенными стенками.

Гениталии самки. Vag широкая, мешковидная. Vl средней величины, скобкообразная. Prv без четких границ, лопатобразный, покрытый микрохетами. Sp сверхдлинная, в проксимальной части утолщенная, в дистальной нитевидная, с маленьким отростком. Sg мелкая, каплевидная.

Род Physetops Mannerheim, 1830

Типовой вид Staphylinus tataricus Pallas, 1773

Physetops tataricus (Pallas, 1773) (Рис. 14)

Материал. Россия: 2♂, 6♀, Оренбургская обл., Соль-Илецкий р-н, окр. пос. Троицк, балка Шыбынды, на свет, 17.06.2004 (А. Шаповалов); 1♀, Ростовская обл., ст. Вешенская, 24.06.2004 (Э. Хачиков). Туркмения: 3♂, 2♀, 40 км от Небит-Даг, пески Чильмамедкум, Кызыл-Такыр, 20– 28.05.1996 (Ю. Арзанов, П. Ивлиев).

Гениталии самца. Пенисная трубка полностью склеротизованная. Эндофаллус длинный, слегка изогнутый в дорсовентральном направлении, разделен на три фалломера: php, phm и phd. Они включают следующие структуры. Проксимальный фалломер – две симметричные, сближенные prb, покрытые микрошипиками и частично склеротизированные с внутренних сторон. Медиальный фалломер – дорсальный tb; chmv, покрытую шипиками. Дистальный фалломер – аггонопориальную триаду. Она состоит из удлиненного узкого mt и bt, состоящего из двух раздельных вытянутых склеритов.

Гениталии самки. Sp длинная. Vl крупная, раздвоенная, в виде двух лопастей на общем основании. Prv слабо склеротизованный, без четких границ, покрыт микрохетами.

Род Agelosus Sharp,1889

Типовой вид Goerius carinatus Sharp, 1874.

Agelosus carinatus (Sharp, 1889) (Рис. 15)

Материал. Япония: 2♂, 2♀, «Japan: Niigata pref., Sado sity, Jigokudani forest road (Sado I.), 06.06.2011 (Sh. Naoyuki)».

Гениталии самца. Пенисная трубка закрытая. Эндофаллус короткий, слегка изогнутый в дорсовентральном направлении и разделенный на три фалломера: php, phm и phd. Они включают следующие структуры. Медиальный фалломер – дорсальный tb; chmv, покрытую шипиками. Дистальный фалломер – аггонопориальную триаду, состоящую из поперечного mt и bt, состоящего из двух раздельных изогнутых склеритов.

Гениталии самки. Sp длинная. Vl дугообразной формы. Prv без четких границ, лопатообразный, слабо склеротизованный, покрыт микрохетами. Sg удлиненная.

Род Abemus Mulsant and Rey, 1876

Типовой вид Staphylinus chloropterus Panzer, 1796.

Abemus chloropterus (Panzer, 1796) (Рис. 16)

Материал. Болгария: 2♀, «Bulgaria: Plovdiv area, Asenovgrad municipality, Bachkovo monast. env., H~420m 41°56′33.3″N, 24°51′10.47″E, 1-3.05.2012 (S. Dementiev, T. Repina)»; 1♂, 2♀, “Sliven prov., Sliven, 11.05.2012 (E. Shankhiza)”.

Гениталии самца. Пенисная трубка открытого типа, ее дорсальная сторона полностью мембранозная. Эндофаллус короткий, слегка изогнутый в дорсовентральном направлении и разделенный на три фалломера: php, phm и phd. Они включают следующие структуры. Проксимальный фалломер – латерально расположенные парные угловидные tbv. Медиальный фалломер – дорсальный tb; chmv, покрытую плоскими шипиками. Дистальный фалломер –аггонопориальную триаду, состоящую из треугольного mt и Λ-образного bt.

292 Э.А. Хачиков

Рис. 16–18. Abemus, Creophilus, гениталии.

16 – Abemus chloropterus; 17, 18 – Creophilus maxillosus. 16, 18 – эндофаллус; 17 – структуры гениталий самок.

Figs 16–18. Abemus, Creophilus, genitalia.

16 – Abemus chloropterus; 17, 18 – Creophilus maxillosus. 16, 18 – endophallus; 17 – female genitalia structures.

Гениталии самки. Sp короткая, широкая. Vl маленькая, дугообразной формы. Prv лопатообразный, слабосклеротизованный, без четких границ. Sg удлиненная, дистально несколько расширена, значительно длиннее sp.

Род Creophilus Leach, 1819

Типовой вид Staphylinus maxillosus Linnaeus, 1758.

Creophilus maxillosus (Linnaeus, 1758) (Рис. 17, 18)

Материал. Россия: 2♂, «Rostov reg., Bokovskii distr., settl. Kruzhilinskii, 19.07.2002 (E. Khachikov)»; 2♂, 2♀, Краснодарский кр., пос. Большой Утриш, 24–30.08.2003 (Э. Хачиков).

Замечание. Иллюстрированные описания гениталий этого вида неоднократно приводились в литературе [Coiffait, 1974; Хачиков, 2006; Clarke, 2011]. Однако в вышеуказанной работе автора [Хачиков, 2006] описание дано с некоторыми искажениями. Так, при изготовлении препарата из-за излишнего давления эндоаппендикс был вывернут наружу и представлен

в работе как апикальная часть эндофаллуса. В связи с этим здесь приводится переработанное описание внутреннего мешка, с новым пониманием его структур [Khachikov, Shavrin, 2010]. Кроме того, на иллюстрации сперматеки представлен плоский склерит, обозначенный как дорсовагинальная ламина [Хачиков, 2006]. Данное образование, исходя из нашего текущего понимания сперматеки [Хачиков, 2011], мы называем ламина сперматеки.

Гениталии самца. Пенисная трубка полузакрытая, ее боковые стороны сильно сближены, но между ними почти по всей длине сохраняется тонкая мембранозная

полоса, у которой в базальной части имеется узкая дорсальная поперечная перемычка. В семенном канале имеется склеротизованный участок. Эндофаллус средней длины, изогнут в дорсальном направлении [Coiffait, 1956; Clarke, 2011] и разделен на три фалломера: php, phm и phd. Они включают следующие структуры. Проксимальный фалломер – tbv в форме арки, состоящей из двух симметричных, апикально соединенных сторон, несущих в проксимальной части микрошипики; tbb. Медиальный фалломер – mtb, расположенный вдоль мембранозного pd. Дистальный фалломер – аггонопориальную триаду, состоящую из mt и bt. Mt несколько вогнутый, имеет по два латероапикальных симметричных зубца и короткий медиальный киль, переходящий в заостренную вершину. Bt состоит из двух удлиненных вирг, загнутых на базальных концах и вместе образующих spi, на вершине которого находится вторичный аггонопор и две апикальные спикулы. К основанию spi присоединен удлиненный eap с толстыми стенками, вершина которого образует полусферический склерит с неровной поверхностью. В базальной части eap соединен с семявыносящим каналом.

Морфологический анализ

Сравнительный анализ структур полового аппарата части видов из ряда родов (см. выше) изученных представителей подтрибы Staphylinina позволил выделить значимые признаки гениталий. На их основе было произведено предварительное классифицирование исследованных родов данной подтрибы.

В строении эндофаллусов выделены следующие структурные признаки:

– Аггонопориальный комплекс делится на два типа: биада – состоит из двух титиллаторов – и триада – состоит из трех титиллаторов [Хачиков, 2011]. Оба типа представляют параллельные направления морфогенеза, на что указывает строение этих структур у видов рода Platydracus [Хачиков, 2013] в котором представлены оба типа строения. Аггонопориальный комплекс бывает слабо выраженным и частично склеротизованным в виде мембранозных складок, что мы считаем наиболее просто организованным морфотипом. Усложнения организации аггонопориального комплекса проявляются в

Морфология гениталий жуков-стафилинид подтрибы Staphylinina 293

увеличении степени его склеротизации, укрупнении и удлинении составляющих его титиллаторов, которые в ряде случаев трансформируется в особые модификации – титиллаторы-ости и флагеллумы.

• По направлению изгиба относительно своей оси внутренние мешки делятся на два морфотипа: вентрально или дорсально изогнутые. Последний морфотип имеет три формы, каждая из которых характерна роду Staphylinus, подроду Angulephallus Khatschikov, 2005 и комплексу Creophilus (см. ниже).

• Титиллаторы-щетки могут равномерно покрывать большую часть эндофаллуса, включая и апикальную (у Platydracus spp.), или же могут быть четко дифференцированы на определенных участках в отдельные дорсальные структуры. В зависимости от этого можно выделить два морфотипа строения эндофаллусов – с двумя и тремя фалломерами [Khachikov, Shavrin, 2010; Хачиков, 2011].

• На самой поверхности эндофаллусов важно отсутствие или наличие мембранозных выпячиваний.

• Также существенными признаком в строении эндофаллусов является строение базовентральных титиллаторов [Khachikov, Shavrin, 2010; Хачиков, 2011]. Они образуют структурные градации – от полного их отсутствия и до наличия ряда в различной степени сложноустроенных образований. Можно выделить парные титиллаторы с гладкой (Ontholestes spp.) и с неровной (Emus hirtus, Platydracus fulvipes (Scopoli, 1763)) поверхностью; раздвоенные, изогнутые титиллаторы (Platydracus spp.), титилляторы-арки (виды комплекса Creophilus) [Khachikov, Shavrin, 2010; Clarke, 2011], угловидные титиллаторы (Abemus chloropterus).

• Кроме того, важным признаком является наличие или отсутствие эндоаппендикса, который у большинства изученных в данном аспекте видов является составной частью эндофаллуса. Из всех изученных видов он отсутствует только у двух – Ocypus сurtipennis Motschulsky, 1849 и O. nitens (Schrank, 1781). Утрату эндоаппендикса мы считаем новообразованием, предположительно связанным с удлинением и утончением дистальной части эндофаллуса, что позволяет дистальному фалломеру глубоко проникать в апикальную часть сперматеки. На это указывает сходство форм дистальных частей сперматек и эндофаллусов у каждого из этих видов. Предположительно, эндоаппендикс облегчает проникновение спермы в половые пути самки [Khachikov, Shavrin, 2010], тогда как строение гениталий у O. сurtipennis и O. nitens, вероятно, позволяет перемещение спермы и без участия эндоаппендикса. В строении трубки эдеагуса существенно следующее: ее вентральная сторона в большинстве случаев цельная, слитная с остальной частью эдеагуса или же может быть отграничена узкой мембранозной полосой. Последнее характерно для части Tasgius spp. [Coiffait, 1974].

• В морфологии генитальных образований самок важнымипризнакамиявляютсяналичиеилиотсутствие сперматеки, придаточных желез и проктовагинуса.

Морфологическая классификация групп родов

На основе градаций данных структур гениталий было проведено распределение изученных родов подтрибы Staphylinina.

1. Секция «биадия». Выделена на основе морфотипа эндофаллусов «биада» [Хачиков, 2011] и представлена на данный момент только родом Staphylinus, изученные виды которого

   в аггонопориальном комплексе имеют только бититиллатор, что характерно лишь для данного морфотипа. Кроме того, эндофаллус у этих видов загнут в дорсальном направлении, что отличает его от строения эндофаллусов большинства исследованных представителей данной подтрибы.

2. Секция «триадия». Сформирована на основе морфотипа эндофаллусов «триада» [Хачиков, 2011].

   Она включает остальные роды (см. ниже), изученные виды которых имеют в составе аггонопориального комплекса эндофаллуса три титиллатора (кроме части изученных видов рода Platydracus), и делится, в зависимости от следующих морфологических характеристик, на два комплекса – Creophilus и

   «триадоформия».

   1. Комплекс Creophilus. Наше понимание этого комплекса относительно состава родов совпадает с таковым Кларка [Clarke, 2011]. Поэтому мы находим вполне резонным применить для этого комплекса название «Creophilus complex», данное Кларком [Clarke, 2011]. Виды этой группы имеют следующие отличия от видов других родов в морфологии эндофаллусов [Хачиков, 2005, 2006, 2011; Khachikov, Shavrin, 2010; Clarke, 2011]: бититиллаторпреобразованвтитиллатор- ость, фактически аггонопориальный комплекс состоит только из бититиллатора, поскольку монотитиллатор находится отдельно, ближе к середине эндофаллуса; дорсальные титиллаторы-щетки расположены на отдельных выростах, перпендикулярно к поверхности эндофаллусов, в отличие от изученных видов других родов, где эти образования размещаются продольно к поверхности; медиальные фалломеры очень короткие; эндоаппендикс с утолщенными стенками и склеротизованной вершиной. Кроме того, базовентральные титиллаторы имеют форму в виде остроконечной арки [Khachikov, Shavrin, 2010; Clarke, 2011], что и легло в основу их общего названия титиллаторы-арки.

      Внутри комплекса род Hadropinus образует

      отдельную группу по следующим уникальным признакам: отсутствие вагиноламины; прямые базальные концы титиллаторов-вирг и титиллаторов- остей.

   2. Комплекс «триадоформия». Состоит из

10 родов: Abemus, Dinothenarus, Physetops, Ocypus, Tasgius, Agelosus, Platydracus, Emus, Ontholestes, Protogoerius. Он имеет типичный набор признаков гениталий секции «триадия» и характеризуется прежде всего следующими чертами: аггонопориальная триада (кроме рода Platydracus, см. ниже) склеротизована

294 Э.А. Хачиков

и, как правило, состоит из клювообразного, слегка загнутого монотитиллатора и бититиллатора, включающего в себя два иногда слитых удлиненных склерита; между монотитиллатором и бититиллатором находится вторичный аггонопор. Эндофаллус также вследствие четкой дифференциации дорсального титиллатора-щетки [Хачиков, 2011] разделен на три фалломера – проксимальный, медиальный и дистальный; в вентробазальной части эндофаллуса имеются склеротизованные или мембранозные структуры; почти всегда присутствует в разной степени удлиненная сперматека с железой. Этот комплекс, в зависимости от специфики строения гениталий, делится на три группы.

1. Группа родов Abemus, Platydracus, Emus, Ontholestes. Включает роды, составившие название этой группы. Эти роды объединяет наличие у их видов уникальных базовентральных титилляторов. Данное сходство строения эндофаллусов предполагает близость видов этих родов. Однако род Platydracus крайне неоднороден [Хачиков, 2013], и у части его видов имеются следующие черты: эндофаллус вследствие своей слабой дифференциации разделен только на проксимальный и дистальный фалломеры; титиллатор-щетка не имеет четкой локализации на медиодорсальной части и занимает большую часть поверхности эндофаллуса; аггонопориальный комплекс представлен двумя типами – биада и триада, иногда развит не полностью, что выражается в неполной склеротизации его составных частей; сперматека отсутствует. Эти особенности обособляют род Platydracus внутри комплекса.

2. Группа родов Dinothenarus, Physetops, Ocypus, Tasgius, Agelosus, Protogoerius. Она также включает роды, составившие название этой группы. Род Protogoerius отнесен к этой группе на основе работы Куаффе [Coiffait, 1956]. У видов этой группы отсутствуют базовентральные титиллаторы. Только у Tasgius pedator (Gravenhorst, 1802) имеются похожие образования – овальные ламины [Хачиков, 2005]. Из-за отсутствия эндоаппендикса особое положение внутри группы занимают виды Ocypus сurtipennis Motschulsky, 1849 и O. nitens (Schrank, 1781), однако значимость этой особенности строения нуждается в дополнительном изучении.

3. Группа «Ангулефаллия». Выделена на основе уникального строения гениталий (рис. 19, 20) у Ocypus brunnipes (Fabricius, 1781), для которого в составе рода Ocypus был описан подрод Angulephallus Khatschikov, 2005 [Хачиков, 2005]. Прежде всего отличным от такового у других видов является строение гениталий самок. Структуру, ранее принимаемую за вагину [Хачиков, 2005], мы считаем базальной частью сперматеки, исходя из сравнения с гомологичными

образованиями у других таксонов [Хачиков, 2011], где сперматека начинается с отдельного отверстия (входа в нее) в вагине, в большинстве случаев сопровождаемого вагиноламиной, которая имеется и у Ocypus brunnipes. То образование, что понималось автором [Хачиков, 2005] как сперматека (sensu lato), является ее слепым отростком, а структура,

Рис. 19–20. Ocypus brunnipes (по Хачикову [2005], с изменениями).

19 – эндофаллус; 20 – структуры гениталий самок.

Figs 19–20. Ocypus brunnipes (after Khachikov [2005], with corrections).

19 – endophallus; 20 – female genitalia structures.

принимаемая за железу сперматеки, представляет собой ее дистальную часть. Железа же сперматеки отсутствует. Таким образом, сперматека состоит из трех долей – базальной, дистальной и примыкающей к ней в виде слепого отростка латеральной. Роль базальной и дистальной частей, возможно, аналогична функциям вагины по приему гениталий самцов, о чем косвенно свидетельствует соответствие друг другу изогнутых форм сперматеки и эндофаллуса. Кроме того, дистальный фалломер резко загнут в дорсальном направлении, тогда как у остальных родов, кроме Staphylinus, эндофаллус в разной степени изогнут в противоположную сторону. Но имеющиеся различия в строении гениталий Ocypus brunnipes и видов рода Staphylinus (см. рубрику «Секция “биадия”») не позволяют считать их близкими таксонами.

Обсуждение

Классифицирование родов на основе исследований структур гениталий в дальнейшем предполагает его применение для решения вопросов систематики подтрибы Staphylinina.

Так, например, роды комплекса Creophilus близки друг к другу и обособленны от других родов [Хачиков, 2011]. Морфология эндофаллусов его видов настолько уникальна, что, во-первых, не позволяет до конца быть уверенными в принадлежности этого комплекса к секции «триадия», а во-вторых, не исключает выделения комплекса в качестве самостоятельного таксона [Khachikov, Shavrin, 2010]. Тем более два

Морфология гениталий жуков-стафилинид подтрибы Staphylinina 295

рода этой группы являются типовыми для таксонов Creophilidae Kirby, 1837 и Thinopininae Boving et Craighead, 1931, ныне сведенных в синонимы к подтрибе Staphylinina [Herman, 2001]. Кэмерон [Cameron, 1932] и позже Куаффе [Coiffait, 1974] относили род Creophilus к подтрибе Xanthopygina Sharp, 1884. Исходя из сказанного, мы считаем, что данный вопрос нуждается в дополнительном исследовании.

Следует отметить существенное морфологическое сходство аггонопориального комплекса Agelosus carinatus и видов подрода Рseudocypus Mulsant et Rey, 1876 [Хачиков, 2005] рода Ocypus, что может указывать на возможную правоту Тихомировой [1973], считавшей таксон Agelosus подродом рода Ocypus.

Благодарности

Автор благодарит коллег за предоставленный материал и отдельно выражает искреннюю признательность Ю.Г. Арзанову, М.В. Набоженко, И.В. Шохину (Институт аридных зон ЮНЦ РАН, Ростов- на-Дону, Россия) и А.В. Ковалёву (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия) за особо ценные советы.

Литература

Тихомирова А.Л. 1973. Морфоэкологические особенности и филогенез стафилинид (с каталогом фауны СССР). М.: Наука. 190 с.

Хачиков Э.А. 2005. Внутреннее строение гениталий некоторых видов родов Ocypus Leach, 1819 и Tasgius Stephens, 1829 (Coleoptera: Staphylinidae) с описанием новых таксонов из рода Ocypus. Кавказский энтомологический бюллетень. 1(1): 19–32.

Хачиков Э.А. 2006. Новые данные по морфологии и таксономии некоторых видов подсемейства Staphylininae (Coleoptera: Staphylinidae). Кавказский энтомологический бюллетень. 2(2): 177–182.

Хачиков Э.А. 2011. Морфология внутренних структур гениталий некоторых видов рода Dinothenarus Thomson, 1858 (Coleoptera: Staphylinidae: Staphylininae). Труды Зоологического института РАН. 315(2): 133–142.

Хачиков Э.А. 2013. Морфология внутренних структур гениталий некоторых видов рода Platydracus Thomson, 1858 (Coleoptera: Staphylinidae, Staphylininae). Труды Зоологического института РАН. 317(3): 292–308.

Cameron M. 1932. The fauna of British India including Ceylon and Burma Coleoptera: Staphylinidae. Vol. III. London: Taylor and Fransis. xiii + 443 p.

Clarke D.J. 2011. Testing the phylogenetic utility of morphological character systems, with a revision of Creophilus Leach (Coleoptera: Staphylinidae). Zoological Journal of the Linnean Society. 163: 723– 812.

Coiffait H. 1956. Les ‘Staphylinus’ et genres voisins de France et des régions voisines. Essai de paléobiogéographie. Mémoires du Muséum National d’Histoire Naturelle (A: Zoologie). 8(5): 177–224.

Coiffait H. 1974. Coléoptères Staphylinidae de la régionpaléarctique occidentale. II. Sous-famille Staphilininae. Tribus Philonthini et Staphylinini. Nouvelle Revue d’Entomologie. Supplement. 4(4): 1−593.

Herman L.H. 2001. Catalog of the Staphylinidae (Insecta: Coleoptera).

Bulletin of the American Museum of Natural History. 3: 1067–1806. Khachikov E.A., Shavrin A.V. 2010. Genital structures of some East

Palaearctic species of the subtribe Staphylinina Latreille, 1802 (Coleoptera, Staphylinidae). Euroasian Entomological Journal. 9(4): 631–640.

E.A. Khachikov

References

Cameron M. 1932. The fauna of British India including Ceylon and Burma Coleoptera: Staphylinidae. Vol. III. London: Taylor and Fransis. xiii + 443 p.

Clarke D.J. 2011. Testing the phylogenetic utility of morphological character systems, with a revision of Creophilus Leach (Coleoptera: Staphylinidae). Zoological Journal of the Linnean Society. 163: 723– 812.

Coiffait H. 1956. Les ‘Staphylinus’ et genres voisins de France et des régions voisines. Essai de paléobiogéographie. Mémoires du Muséum National d’Histoire Naturelle (A: Zoologie). 8(5): 177–224.

Coiffait H. 1974. Coléoptères Staphylinidae de la régionpaléarctique occidentale. II. Sous-famille Staphilininae. Tribus Philonthini et Staphylinini. Nouvelle Revue d’Entomologie. Supplement. 4(4): 1−593. Herman L.H. 2001. Catalog of the Staphylinidae (Insecta: Coleoptera).

Bulletin of the American Museum of Natural History. 3: 1067–1806. Khachikov E.A., Shavrin A.V. 2010. Genital structures of some East

Palaearctic species of the subtribe Staphylinina Latreille, 1802 (Coleoptera, Staphylinidae). Euroasian Entomological Journal. 9(4): 631–640.

Khachikov E.А. 2011. Morphology of the genital structures in some species of the genus Dinothenarus Thomson, 1858 (Coleoptera: Staphylinidae: Staphylininae). Proceedings of the Zoological Institute RAS. 315(2): 133–142 (in Russian).

Khachikov E.А. 2013. Morphology of the genital structures in some species of the genus Platydracus Thomson, 1858 (Coleoptera: Staphylinidae: Staphylininae). Proceedings of the Zoological Institute RAS. 317(3): 292–308 (in Russian).

Khatchikov E.А. 2006. New data on the morphology and taxonomy of some species of the subfamily Staphylininae (Coleoptera: Staphylinidae). Caucasian Entomological Bulletin. 2(2): 177–182 (in Russian).

Khatschikov E.А. 2005. Internal structure of genitals of some species of genus Ocypus Leach, 1819 and Tasgius Stephens, 1829 (Coleoptera: Staphylinidae) with the description of new taxa from the genus Ocypus. Caucasian Entomological Bulletin. 1(1): 19–32 (in Russian).

Tikhomirova A.L. 1973. С. Morfoekologicheskie osobennosti i filogenez stafilinid (s katalogom fauny SSSR) [Morphological and ecological features and phylogenesis of Staphylinidae (with the list of the USSR fauna)]. Moscow: Nauka. 191 p. (in Russian).