Кавказский энтомол. бюллетень 12(1): 81–91 © CAUCASIAN ENTOMOLOGICAL BULL. 2016

Таксономический состав семейства Trogidae (Coleoptera: Scarabaeoidea) фауны России

Taxonomic composition of the family Trogidae (Coleoptera: Scarabaeoidea) of the Russian fauna

Г.В. Николаев

G.V. Nikolajev

Казахский национальный университет имени аль-Фараби, пр. аль-Фараби, 71, Алма-Ата 050038 Казахстан

Al-Farabi Kazakh National University, al-Farabi Av., 71, Almaty 050038 Kaz akhstan. E-mail: nikolajevgeorgy@yahoo.com

Ключевые слова: Coleoptera, Trogidae, новый род, новые подроды, новые комбинации, Голарктика, Индо- Малайская область, Россия.

Key words: Coleoptera, Trogidae, new taxa, new combinations, Holarctic, Oriental Region, Russia.

Резюме. Glyptotrox gen. n. устанавливается для монофилитической группы видов рода Trox Fabricius, 1775. Как типовой вид рода обозначен Trox mandli Balthasar, 1931, ареал которого занимает юго-восток России, Монголию, Китай, Корейский полуостров и север Японских островов. Род насчитывает 31 таксон группы вида (29 видов, 2 из которых политипичные). Ареал рода охватывает Северную и Центральную Америку (на юге достигают Кубы), восток Палеарктики и восток Индо-Малайской области. Установлены следующие новые комбинации: Glyptotrox boucomonti (Paulian, 1933), comb. n., Glyptotrox brahminus (Pittino, 1985), comb. n., Glyptotrox cambeforti (Pittino, 1985), comb. n., Glyptotrox cambodjanus (Pittino, 1985), comb. n., Glyptotrox dhaulagiri (Paulus, 1972), comb. n., Glyptotrox doiinthanonensis (Masumoto, 1996), comb. n., Glyptotrox formosanus (Nomura, 1973), comb. n., Glyptotrox foveicollis (Harold, 1872),comb.n.,Glyptotroxfrontera(Vaurie,1955),comb.n., Glyptotrox hamatus (Robinson, 1940), comb. n., Glyptotrox ineptus (Balthasar, 1931), comb. n. (= Trox vimmeri Balthasar, 1931 синонимия по Николаеву [1976]), Glyptotrox insularis (Chevrolat, 1864), comb. n., Glyptotrox kerleyi (Masumoto, 1996), comb. n., Glyptotrox kiuchii (Masumoto, 1996), comb. n., Glyptotrox mandli (Balthasar, 1931), comb. n., Glyptotrox matsudai (Ochi et Hori, 1999), comb. n., Glyptotrox mutsuensis (Nomura, 1937), comb. n., Glyptotrox opacotuberculatus (Motschulsky, 1860), comb. n., Glyptotrox parvisetosus (Ochi, Kon et Bai, 2010), comb. n., Glyptotrox poringensis (Ochi, Kon et Kawahara, 2005), comb. n., Glyptotrox simi (Robinson, 1940), comb. n., Glyptotrox spinulosus (Robinson, 1940), comb. n., Glyptotrox spinulosus ssp. dentibius (Robinson, 1940), comb. n., Glyptotrox sugayai (Masumoto et Kiuchi, 1995), comb. n., Glyptotrox taiwanus (Masumoto, Ochi et Li, 2005), comb. n., Glyptotrox terrestris (Say, 1825), comb. n., Glyptotrox tibialis (Masumoto, Ochi et Li, 2005), comb. n., Glyptotrox uenoi (Nomura, 1961), comb. n., Glyptotrox uenoi ssp. matsumurai (Miyake et Yamaya, 1995), comb. n.,

Glyptotrox yamayai (Nakane, 1983), comb. n., Glyptotrox yangi (Masumoto, Ochi et Li, 2005), comb. n.

В роде Trox описываются 2 новых подрода: Granulitrox Nikolajev, subgen. n. и Niditrox Nikolajev, subgen. n. Как типовой вид подрода Granulitrox Nikolajev, subgen. n. обозначен Trox granulipennis Fairmaire, 1852. Всего подрод насчитывает

22 таксона группы вида: T. (Granulitrox) confluens

Wollaston, 1864, T. (Granulitrox) cribrum Gené, 1836,

T. (Granulitrox) cyrenaicus Pittino, 2011, T. (Granulitrox) elkantaraensis Pittino, 2011, T. (Granulitrox) eximius Faldermann, 1835, T. (Granulitrox) fabricii Reiche, 1853, T. (Granulitrox) granulipennis Fairmaire, 1852,

T. (Granulitrox) hispanicus Harold, 1862, T. (Granulitrox) hispidus (Pontoppidan, 1763), T. (Granulitrox) iranicus Petrovitz, 1980, T. (Granulitrox) klapperichi Pittino, 1983,

T. (Granulitrox) leonardii Pittino, 1983, T. (Granulitrox)

litoralis Pittino, 1991, T. (Granulitrox) martini Reitter, 1892,

T. (Granulitrox) mixtus Harold, 1872, T. (Granulitrox)

morticinii Pallas, 1781, T. (Granulitrox) niger P. Rossi, 1792,

T. (Granulitrox) nodulosus Harold, 1872, T. (Granulitrox) perlatus (Goeze, 1777), T. (Granulitrox) quadrimaculatus Ballion, 1871, T. (Granulitrox) sordidatus Balthasar, 1936,

T. (Granulitrox) transversus Reiche, 1856.

Как типовой вид подрода Niditrox Nikolajev, subgen. n. обозначен Trox eversmannii Krynicki, 1832. Всего подрод насчитывает не менее

10 таксонов группы вида: T. (Niditrox) aequalis Say, 1831, T. (Niditrox) affinis Robinson, 1940, T. (Niditrox) eversmannii Krynicki, 1832, T. (Niditrox) fabricii Reiche, 1853, T. (Niditrox) koreanus J.I. Kim, 1991, T. (Niditrox) niponensis Lewis, 1895, T. (Niditrox) nohirai Nakane, 1954,

T. (Niditrox) perrisii Fairmaire, 1868, T. (Niditrox) scaber

(Linnaeus, 1767), T. (Niditrox) zoufali Balthasar, 1931.

Abstract. Glyptotrox gen. n. is described. Trox mandli Balthasar, 1931, living in the east of Russia, in China, Mongolia, Korean Peninsula and in Japan, is designated as type species of this genus.

Diagnosis of the genus: small to medium size species; body oblong-oval and strongly соnvех; clypeus triangular;

pronotum with anterior margin widely arcuate, lateral margins gently rounded or sinuate, pronotal disc with six more or less distinct, rounded or oval concavities with limited by strongly elevated obtuse ridges; male genitalia with narrow, elongate parameres and median lobe equipped with more or less distinct, triangular or ear-like, subapical processes (Figs 5a, 6a).

Currently 31 taxa (species and subspecies) inhabiting North and Central America (Cuba), the Eastern Palaearctic and Oriental Region are known. The following new combinations are established: Glyptotrox boucomonti (Paulian, 1933), comb. n., Glyptotrox brahminus (Pittino, 1985), comb. n., Glyptotrox cambeforti (Pittino, 1985), comb. n., Glyptotrox cambodjanus (Pittino, 1985), comb. n., Glyptotrox dhaulagiri (Paulus, 1972), comb. n., Glyptotrox doiinthanonensis (Masumoto, 1996), comb. n., Glyptotrox formosanus (Nomura, 1973), comb. n., Glyptotrox foveicollis (Harold, 1872),comb.n.,Glyptotroxfrontera(Vaurie,1955),comb.n., Glyptotrox hamatus (Robinson, 1940), comb. n., Glyptotrox ineptus (Balthasar, 1931), comb. n. (= Trox vimmeri Balthasar, 1931 synonymy by Nikolajev [1976]), Glyptotrox insularis (Chevrolat, 1864), comb. n., Glyptotrox kerleyi (Masumoto, 1996), comb. n., Glyptotrox kiuchii (Masumoto, 1996), comb. n., Glyptotrox mandli (Balthasar, 1931), comb. n., Glyptotrox matsudai (Ochi et Hori, 1999), comb. n., Glyptotrox mutsuensis (Nomura, 1937), comb. n., Glyptotrox opacotuberculatus (Motschulsky, 1860), comb. n., Glyptotrox parvisetosus (Ochi, Kon et Bai, 2010), comb. n., Glyptotrox poringensis (Ochi, Kon et Kawahara, 2005), comb. n., Glyptotrox simi (Robinson, 1940), comb. n., Glyptotrox spinulosus (Robinson, 1940), comb. n., Glyptotrox spinulosus ssp. dentibius (Robinson, 1940), comb. n., Glyptotrox sugayai (Masumoto et Kiuchi, 1995), comb. n., Glyptotrox taiwanus (Masumoto, Ochi et Li, 2005), comb. n., Glyptotrox terrestris (Say, 1825), comb. n., Glyptotrox tibialis (Masumoto, Ochi et Li, 2005), comb. n., Glyptotrox uenoi (Nomura, 1961), comb. n., Glyptotrox uenoi ssp. matsumurai (Miyake et Yamaya, 1995), comb. n., Glyptotrox yamayai (Nakane, 1983), comb. n., Glyptotrox yangi (Masumoto, Ochi et Li, 2005), comb. n.

Two new subgenera in the genus Trox are described:

Granulitrox Nikolajev, subgen. n. and Niditrox Nikolajev, subgen. n. Trox granulipennis Fairmaire, 1852 is designated as type species of the subgenus Granulitrox Nikolajev, subgen. n. Twenty two species are included in this subgenus: T. (Granulitrox) confluens Wollaston, 1864,

T. (Granulitrox) cribrum Gené, 1836, T. (Granulitrox) cyrenaicus Pittino, 2011, T. (Granulitrox) elkantaraensis Pittino, 2011, T. (Granulitrox) eximius Faldermann, 1835,

T. (Granulitrox) fabricii Reiche, 1853, T. (Granulitrox) granulipennis Fairmaire, 1852, T. (Granulitrox) hispanicus Harold, 1862, T. (Granulitrox) hispidus (Pontoppidan, 1763), T. (Granulitrox) iranicus Petrovitz, 1980,

T. (Granulitrox) klapperichi Pittino, 1983, T. (Granulitrox) leonardii Pittino, 1983, T. (Granulitrox) litoralis Pittino, 1991, T. (Granulitrox) martini Reitter, 1892,

T. (Granulitrox) mixtus Harold, 1872, T. (Granulitrox)

morticinii Pallas, 1781, T. (Granulitrox) niger P. Rossi, 1792,

T. (Granulitrox) nodulosus Harold, 1872, T. (Granulitrox)

perlatus (Goeze, 1777), T. (Granulitrox) quadrimaculatus

Ballion, 1871, T. (Granulitrox) sordidatus Balthasar, 1936,

T. (Granulitrox) transversus Reiche, 1856.

Diagnosis of the subgenus Granulitrox Nikolajev, subgen. n.: medium size (rarely large) species; body oblong-oval and соnvех; clypeus triangular (rounded in large species); pronotum with lateral margins gently rounded; scutellum triangular; elytra may have elevations in the form of grains the bristles may be located only at the rear boundary of the convexes on intervals between grooves of elytrae.

Trox eversmannii Krynicki, 1832 as type species of the subgenus Niditrox Nikolajev, subgen. n. is designated. Ten taxa are included in the subgenus: T. (Niditrox) aequalis Say, 1831, T. (Niditrox) affinis Robinson, 1940, T. (Niditrox) eversmannii Krynicki, 1832, T. (Niditrox) fabricii Reiche, 1853, T. (Niditrox) koreanus J.I. Kim, 1991, T. (Niditrox) niponensis Lewis, 1895, T. (Niditrox) nohirai Nakane, 1954,

T. (Niditrox) perrisii Fairmaire, 1868, T. (Niditrox) scaber

(Linnaeus, 1767), T. (Niditrox) zoufali Balthasar, 1931.

Diagnosis of the subgenus Niditrox Nikolajev, subgen. n.: small to medium size species; body elongate; clypeus triangular; lateral margins of pronotum broadly rounded; male genitalia with narrow, elongate parameres outstanding over the apex of median lobe (Figs 3, 4).

It is expected that molecular-genetic analyses will be more useful than classical morphology for division of sibling species complex similar to T. (Niditrox) scaber (Linnaeus, 1767).

Троксы – небольшое всесветно распространенное семейство, насчитывающее менее 350 таксонов группы вида (видов и подвидов), из которых для фауны России приводится немногим более 20 таксонов [Pittino, 2006; Шохин, 2007; Гусаков, 2009; Безбородов, 2014, 2015]. Вряд ли это число сильно изменится, но таксономический статус ряда форм требует уточнения [Шохин, 2007]. Виды относительно легко различаются по скульптуре покровов, но часто для определения морфологически сходных видов необходимо изучение строения наружного полового аппарата самцов (рис. 1–8).

По строению гениталий виды фауны России можно объединить в несколько групп. К первой относятся виды, у которых парамеры наружного полового аппарата самцов не выходят за вершину серединной лопасти эдеагуса (рис. 1, 2, 7, 8). Такое строение эдеагуса характерно для большинства российских видов, к которым относится и типовой вид рода (рис. 1). Ко второй группе принадлежат виды, парамеры которых заметно выходят за вершину серединной лопасти (рис. 3–6). Среди последних в свою очередь также можно выделить 2 группы видов. У одной из них серединная лопасть относительно короткая с закругленными боковыми краями (рис. 3–4). Такое строение гениталий характерно для группы относительно мелких видов, к которой относится и Trox scaber (Linnaeus, 1767) – вид с космополитным ареалом [Pittino, 2006; Zidek, 2013]. Сходное строение гениталий имеют еще несколько относительно мелких видов. Габитуально они сходны, однако скульптура

Рис. 1–8. Гениталии самцов видов семейства Trogidae. Масштабные линейки 1 мм.

1 – Trox (Trox) sabulosus (Linnaeus, 1858); 2 – Trox (Granulitrox) morticinii (Pallas, 1781); 3 – Trox (Niditrox) scaber (Linnaeus, 1767); 4 – Trox (Nidi- trox) eversmannii Krynicky, 1832 ; 5 – Glyptotrox mandli (Balthasar, 1931), comb. n., а – зубчик на боковой стороне серединной лопасти; 6 – Glyptotrox ineptus (Balthasar, 1931), comb. n., а – зубчик на боковой стороне серединной лопасти; 7 – Trox (Trox) cadaverinus Illiger, 1802; 8 – Trox (Granulitrox) niger P. Rossi, 1792.

Figs 1–8. Species of the family Trogidae, male genitalia. Scale bars 1 mm.

1 – Trox (Trox) sabulosus (Linnaeus, 1858); 2 – Trox (Granulitrox) morticinii (Pallas, 1781); 3 – Trox (Niditrox) scaber (Linnaeus, 1767); 4 – Trox (Ni- ditrox) eversmannii Krynicky, 1832 ; 5 – Glyptotrox mandli (Balthasar, 1931), comb. n., а – subapical lateral process of median lobe; 6 – Glyptotrox ineptus (Balthasar, 1931), comb. n., а – subapical lateral process of median lobe; 7 – Trox (Trox) cadaverinus Illiger, 1802; 8 – Trox (Granulitrox) niger P. Rossi, 1792.

покровов видов этой группы варьирует в чрезвычайно широких пределах (рис. 9–11, 37–40).

Как неоднократно отмечалось, виды этой группы особенно часто бывают собраны в гнездах птиц и норах хищных млекопитающих [Яблоков-Хнзорян, 1967; Николаев, 1987; Шохин, 2007; Гусаков, 2009; Безбородов, 2014]. Поскольку анализ ДНК [Strümpher et al., 2016: fig. 1] показывает, что эта группа близка к типовому виду, она рассматривается в качестве таксона ранга подрода, для которого предлагается название Niditrox subgen. n. Группа и морфологические признаки ее представителей установлены Питтино [Pittino, 1985]. Согласно данным анализа ДНК, в подрод должен быть включен и Trox niponensis Lewis, 1895, а также как минимум один североамериканский вид – Trox aequalis Say, 1831. Очень велика вероятность, что и Trox affinis Robinson, 1940 также является сочленом подрода Niditrox subgen. n., поскольку согласно Зидеку [Zidek, 2013] этот вид был описан в ранге подвида T. aequalis, что, безусловно, свидетельствует о близости таксонов. Для фауны России указано 7 видов группы. Кроме Trox scaber и 3 видов, изображенных на рисунках 9–11,

это T. (Niditrox) koreanus J.I. Kim, 1991, T. (Niditrox) niponensis Lewis, 1895 и T. (Niditrox) zoufali Balthasar, 1931 [Balthasar, 1931; Гусаков, 2009; Безбородов, 2014]. Диагноз подрода будет дан ниже.

Однако наибольший интерес вызывают виды с сильно удлиненными парамерами наружного полового аппарата самцов (рис. 5, 6) и с серединной долей эдеагуса, вооруженной в вершиной части зубчиком (рис. 5а, 6а). Проведенный недавно анализ ДНК [Strümpher et al., 2014, 2016] показал обособленное положение видов группы в типовом роде семейства. Это, наряду с легко различимыми особенностями строения представителей видов группы, позволяет рассматривать ее как таксон надвидовового ранга. В состав группы был включен 31 таксон [Pittino, Kawai, 2006], а несколькими годами позже [Ochi et al., 2010] описан еще один вид, все признаки которого заставляют и его отнести к этой группе. Я считаю, что эти виды должны рассматриваться как таксон в ранге рода. Для рода предлагается название Glyptotrox gen. n. Описание рода будет дано ниже. Виды рода известны с востока Палеарктики, из Индо-Малайской зоогеографической

Рис. 9–17. Trogidae (9–11 – виды рода Trox Fabricius, 1775, подрода Niditrox subgen. n.; 12–17 – виды рода Glyptotrox gen. n.).

9 – T. (Niditrox) eversmannii Krynicky, 1832 (фото М.Э. Смирнова); 10 – T. (Niditrox) nohirai Nakane, 1954 (фото К.В. Макарова); 11 – T. (Niditrox) perrisii Fairmaire, 1868 (фото Д.Г. Касаткина); 12 – G. mandli (Balthasar, 1931), comb. n. (фото А.А. Кузьмина); 13 – G. ineptus (Balthasar, 1931), comb. n. (фото В.М. Локтионова); 14 – G. cambeforti (Pittino, 1985), comb. n. (фото Д.Г. Касаткина); 15 – G. cambodjanus (Pittino, 1985), comb. n. (по Pittino [1985]); 16 – G. brahminus (Pittino, 1985), comb. n. (по Pittino [1985]); 17 – G. kiuchii (Masumoto, 1996), comb. n. (по Pittino [1985]).

Figs 9–17. Trogidae (9–11 – species of the genus Trox Fabricius, 1775, subgenus Niditrox subgen. n.; 13–17 – species of the genus Glyptotrox gen. n.). 9 – T. (Niditrox) eversmannii Krynicky, 1832 (photo by M.E. Smirnov); 10 – T. (Niditrox) nohirai Nakane, 1954 (photo by K.V. Makarov); 11 –

T. (Niditrox) perrisii Fairmaire, 1868 (photo by D.G. Kasatkin); 12 – G. mandli (Balthasar, 1931), comb. n. (photo by V.M. Loktionov); 13 – G. ineptus (Balthasar, 1931), comb. n. (photo by V.M. Loktionov); 14 – G. cambeforti (Pittino, 1985), comb. n. (photo by D.G. Kasatkin); 15 – G. cambodjanus (Pittino, 1985), comb. n. (after Pittino [1985]); 16 – G. brahminus (Pittino, 1985), comb. n. (after Pittino [1985]); 17 – G. kiuchii (Masumoto, 1996), comb. n. (after Pittino [1985]).

Рис. 18–22. Виды рода Trox Fabricius, 1775, подрода Granulitrox Nikolajev, subgen. n.

18 – T. (Granulitrox) fabricii Reiche, 1853 (фото Д.Г. Касаткина); 19 – T. (Granulitrox) cyrenaicus Pittino, 2011 (по Pittino [2011]); 20 – T. (Granu- litrox) perlatus (Goeze, 1777) (по Pittino [2011]); 21 – T. (Granulitrox) elkantaraensis Pittino, 2011 (по Pittino [2011]); 22 – T. (Granulitrox) niger P. Rossi, 1792 (фото М.Э. Смирнова).

Figs 18–22. Species of the genus Trox Fabricius, 1775, subgenus Granulitrox Nikolajev,subgen. n.

18 – T. (Granulitrox) fabricii Reiche, 1853 (photo by D.G. Kasatkin); 19 – T. (Granulitrox) cyrenaicus Pittino, 2011 (after Pittino [2011]); 20 – T. (Granu- litrox) perlatus (Goeze, 1777) (after Pittino [2011]); 21 – T. (Granulitrox) elkantaraensis Pittino, 2011 (after Pittino [2011]); 22 – T. (Granulitrox) niger P. Rossi, 1792 (photo by M.E. Smirnov).

области и из Неарктики, где наиболее далеко заходящий на юг вид известен с Кубы. В фауне России представлены 2 вида: G. mandli (Balthasar, 1931) comb. n. и G. ineptus (Balthasar, 1931) comb. n. (рис. 13, 14). По данным Безбородова [2014], G. mandli comb. n. более обычен.

Среди других видов рода Trox sensu lato заслуживает внимания достаточно обширная группа средиземноморских видов, скульптура надкрылий которых развита в виде бугорков с рядом щетинок по заднему краю (рис. 18–20). У самцов всех видов

парамеры практически не выдаются за вершину серединной лопасти, боковые края которой закруглены (рис. 8, 32–36). Первоначально в состав группы были включены лишь 15 видов [Pittino, 1985], но после ревизии таксонов, близких T. hispidus (Pontoppidan, 1763), и описания новых видов состав группы значительно расширен [Pittino, 1991, 2011]. В данной статье виды группы предлагается рассматривать в качестве таксона ранга подрода, для которого предлагается название Granulitrox subgen. n.

Рис. 23. Trox (Granulitrox) morticinii Pallas, 1781 (фото М.Э. Смирнова).

Fig. 23. Trox (Granulitrox) morticinii Pallas, 1781 (photo by

M.E Smirnov).

Типовой вид подрода проникает в Афротропическую область; другие его представители – эндемики Палеарктики. Большинство видов характерно для Средиземноморской зоогеографической провинции. Несколько видов известны из стран Центральной Европы; T. (Granulitrox) hispidus достигает Балтийского моря, а T. (Granulitrox) niger на востоке доходит до Прибайкалья [Pittino, 1991, 2006].

Замечания. Длительное время T. niger P. Rossi, 1792 рассматривался как младший субъективный

синоним T. hispidus, и лишь в конце прошлого века было установлено, что это разные таксоны [Pittino, 1991]. Поэтому в работах прошлого и позапрошлого веков именно под названием T. hispidus вид указывался и для фауны Российской империи, и для фауны СССР (в том числе и в широко известном определителе жесткокрылых фауны СССР [Медведев, 1965]). Таким образом, многочисленные сведения о наличии

T. hispidus в фауне России (а также в ряде сопредельных стран) в действительности относятся к T. (Granulitrox) niger P. Rossi, 1792. Однако указания о наличии

T. hispidus в фауне России встречаются практически до настоящего времени [Исаев, 1995; Негробов, 2000; Негробов, Батищева, 2012]. Как говорилось выше, этот таксон, длительное время рассматривавшийся лишь

как синоним T. hispidus, был восстановлен сначала в статусе подвида – T. hispidus niger [Pittino, 1991], а ныне чаще всего рассматривается в статусе вида [Pittino, 2006]. Согласно сведениям Мартынова [2012], нет достоверных данных о наличии T. hispidus не только в фауне Украины, но и на пограничных с Украиной территориях соседних государств.

В каталоге жесткокрылых Палеарктики для Кавказа («Caucasus») приводится T. (Granulitrox) granulipennis Fairmaire, 1852, а для Крыма

T. (Granulitrox) klapperichi Pittino, 1983 [Pittino, 2006]. Как справедливо отмечено в работе Шохина [2007: 111], эти указания требуют подтверждения.

Согласно Питтино [Pittino, 1985] самый крупный вид фауны России, T. morticinii Pallas, 1781 (рис. 23), принадлежит к группе видов, родственной типовому виду рода. Однако и особенности скульптуры надкрылий жука (щетинки на бугорках развиты не по всей их поверхности, а лишь по заднему краю бугорков), и строение гениталий самца (рис. 2) позволяют отнести и этот вид к подроду Granulitrox subgen. n. Этот вид, наряду с близким ему T. eximius Faldermann, 1835 из аридных областей Китая и Монголии, составляет несколько обособленную как морфологически, так и географически группу в подроде Granulitrox subgen. n. Группа видов, близких типовому виду рода (подрод Trox s. str.), представлена в России 4–5 таксонами (рис. 24–28). В политипичный типовой вид рода, который согласно каталогу жесткокрылых Палеарктики [Pittino, 2006] состоит из 2 подвидов, один из которых эндемичен для Японии, я на правах подвида включал также и T. (Trox) sabulosus ussuriensis Balthasar, 1931, а T. (Trox) mitis Balthasar, 1933 на основании изучения одного из синтипов, хранящегося в коллекциях Венгерского Естественно-Исторического Музея (Hungarian Natural History Museum, Budapest, Hungary) свел в синонимы к T. (Trox) sabulosus ussuriensis [Николаев, 1977]. В каталоге жесткокрылых Палеарктики эти номенклатурные изменения не были

приняты [Pittino, 2006].

Ареал номинативного подрода охватывает Голарктику. У самцов всех известных мне видов парамеры практически не выдаются за вершину серединной лопасти, боковые края которой закруглены, а на верхней плоскости серединной лопасти развиты продольные выступы (рис. 1, 7) [Nakane, Tsukamoto, 1955: fig. 4c]). Особенно сильно выступы развиты у T. (Trox) cadaverinus Illiger, 1802 (рис. 7). Ареал этого вида транспалеарктический. Как и предыдущий вид, T. cadaverinus политипический вид. В России представлены оба подвида (рис. 27, 28), которые различаются скульптурой покровов. Trox (Trox) cadaverinus komareki дальше всех видов рода заходит на север. На Дальнем Востоке России его ареал достигает Магадана [Безбородов, 2015].

Род Glyptotrox Nikolajev, gen. n.

(Рис. 5, 6, 12–17, 29–31)

Типовой вид – Trox mandli Balthasar, 1931 (рис. 12) (= Trox nishijimai Nakane et Tsukamoto, 1955; синонимия по [Николаеву [1977]).

Диагноз. Продолговато-овальные небольшие или среднего размера жуки. Наличник треугольный. Диск переднеспинки с 6 глубокими выемками, несколько напоминающими след кошачьей лапы (рис. 12). Боковой край переднеспинки равномерно широко закруглен (рис. 12, 13) или с выемками (рис. 16, 17). Щиток продолговатый, с параллельными боковыми сторонами, не зауживающимися близ основания, и с закругленной вершиной (рис. 12–17). Парамеры наружного полового аппарата самца заметно выдаются за вершину серединной лопасти эдеагуса, которая близ вершины несет с каждой стороны треугольные или ушковидные выступы (рис. 5, 6, 27–29) [Nakane,

Tsukamoto, 1955: fig. 3c; Pittino, Kawai, 2006: figs 2–4,

6–8, 10, 12; Ochi et al., 2010: fig. 2].

Видовой состав. 31 таксон группы вида (29 видов, 2 из которых политипические) с востока Палеарктики, из Индо-Малайской зоогеографической области и из Неарктики: Glyptotrox boucomonti (Paulian, 1933), comb. n., Glyptotrox brahminus (Pittino, 1985), comb. n., Glyptotrox cambeforti (Pittino, 1985), comb. n., Glyptotrox cambodjanus (Pittino, 1985), comb. n., Glyptotrox dhaulagiri (Paulus, 1972), comb. n., Glyptotrox doiinthanonensis (Masumoto, 1996), comb. n., Glyptotrox formosanus (Nomura, 1973), comb. n., Glyptotrox foveicollis (Harold, 1872),comb.n.,Glyptotroxfrontera(Vaurie,1955),comb.n., Glyptotrox hamatus (Robinson, 1940), comb. n., Glyptotrox ineptus (Balthasar, 1931), comb. n. (= Trox vimmeri Balthasar, 1931 синонимия по Николаеву [1976]), Glyptotrox insularis (Chevrolat, 1864), comb. n., Glyptotrox kerleyi (Masumoto, 1996), comb. n., Glyptotrox

kiuchii (Masumoto, 1996), comb. n., Glyptotrox mandli (Balthasar, 1931), comb. n., Glyptotrox matsudai (Ochi et Hori, 1999), comb. n., Glyptotrox mutsuensis (Nomura, 1937), comb. n., Glyptotrox opacotuberculatus (Motschulsky, 1860), comb. n., Glyptotrox parvisetosus (Ochi, Kon et Bai, 2010), comb. n., Glyptotrox poringensis (Ochi, Kon et Kawahara, 2005), comb. n., Glyptotrox simi (Robinson, 1940), comb. n., Glyptotrox spinulosus (Robinson, 1940), comb. n., Glyptotrox spinulosus ssp. dentibius (Robinson, 1940), comb. n., Glyptotrox sugayai (Masumoto et Kiuchi, 1995), comb. n., Glyptotrox taiwanus (Masumoto, Ochi et Li, 2005), comb. n., Glyptotrox terrestris (Say, 1825), comb. n., Glyptotrox tibialis (Masumoto, Ochi et Li, 2005), comb. n., Glyptotrox uenoi (Nomura, 1961), comb. n., Glyptotrox uenoi ssp. matsumurai (Miyake et Yamaya, 1995), comb. n., Glyptotrox yamayai (Nakane, 1983), comb. n., Glyptotrox yangi (Masumoto, Ochi et Li, 2005), comb. n.

Сравнение. От типового рода семейства род Glyptotrox gen. n. отличается скульптурой переднеспинки и строением наружного полового аппарата самцов.

Замечания. Если в изображение строения наружного полового аппарата самца Glyptotrox opacotuberculatus comb. n. [Nakane, Tsukamoto, 1955: fig. 2c] не вкралась какая-либо ошибка и рисунок полностью соответствует действительному положению вещей, то диагноз рода следует уточнить: парамеры наружного полового аппарата самца с тенденцией к удлинению, и у большинства видов заметно выдаются за вершину серединной лопасти. Необходимо заметить, что указание G. opacotuberculatus comb. n.

Рис. 24–26. Виды рода Trox Fabricius, 1775, подрода Trox s. str.

24 – T. (Trox) sabulosus sabulosus Linnaeus, 1758; 25 – T. (Trox) sabulosus ussuriensis Balthasar, 1931 (фото А.А. Кузьмина); 26 – T. (Trox) mitis

Balthasar, 1933, синтип (фото Е. Хайека).

Figs 24–26. Species of the genus Trox Fabricius, 1775, subgenus Trox s. str.

24 – T. (Trox) sabulosus sabulosus Linnaeus, 1758; 25 – T. (Trox) sabulosus ussuriensis Balthasar, 1931 (photo by A.A. Kusmin); 26 – T. (Trox) mitis

Balthasar, 1933, syntype (photo by J. Hájek).

Рис. 27–28. Виды рода Trox Fabricius, 1775, подрода Trox s. str.

27 – T. (Trox) cadaverinus Illiger, 1802 (фото М.Э. Смирнова); 28 – T. (Trox) cadaverinus komareki Balthasar, 1931 (фото С.А. Шабалина). Figs 27–28. Species of the genus Trox Fabricius, 1775, subgenus Trox s. str.

27 – T. (Trox) cadaverinus Illiger, 1802 (photo by M.E. Smirnov); 28 – T. (Trox) cadaverinus komareki Balthasar, 1931 (photo by S.A. Shabalin).

для территории России [Pittino, 2006] требует подтверждения – в течение многолетних исследований фауны Дальнего Востока России, проводившихся В.Г. Безбородовым и обобщенных в его работе [Безбородов, 2014], этот вид не был найден.

Этимология. Название рода от glyptos (греч.) – вырезанный – и типового рода семейства (отражает сложную скульптуру диска переднеспинки).

Род Trox Fabricius, 1775

Подрод Granulitrox Nikolajev, subgen. n.

(Рис. 2, 8, 18–22, 32–36)

Типовой вид – Trox granulipennis Fairmaire, 1852.

Диагноз. Продолговато-овальные среднего размера (реже крупные) жуки. Передний край наличника треугольный (реже закругленный). Боковой край переднеспинки равномерно широко закруглен (рис. 18–22) или с небольшими выемками перед задними углами (рис. 23). Щиток треугольный (рис. 18– 23). Скульптура промежутков бороздок надкрылий чаще всего развита в виде небольших бугорков,

щетинки на которых могут располагаться лишь по заднему краю. Парамеры наружного полового аппарата самца лишь незначительно выдаются за вершину серединной лопасти эдеагуса, боковой край которой закруглен (рис. 2, 8, 32–36).

Видовой состав. 22 таксона группы вида:

T. (Granulitrox) confluens Wollaston, 1864,

T. (Granulitrox) cribrum Gené, 1836, T. (Granulitrox) cyrenaicus Pittino, 2011, T. (Granulitrox) elkantaraensis Pittino, 2011, T. (Granulitrox) eximius Faldermann, 1835,

T. (Granulitrox) fabricii Reiche, 1853b, T. (Granulitrox) granulipennis Fairmaire, 1852, T. (Granulitrox) hispanicus Harold, 1862, T. (Granulitrox) hispidus (Pontoppidan, 1763), T. (Granulitrox) iranicus Petrovitz, 1980,

T. (Granulitrox) klapperichi Pittino, 1983, T. (Granulitrox) leonardii Pittino, 1983, T. (Granulitrox) litoralis Pittino, 1991, T. (Granulitrox) martini Reitter, 1892,

T. (Granulitrox) mixtus Harold, 1872, T. (Granulitrox)

morticinii Pallas, 1781, T. (Granulitrox) niger P. Rossi, 1792,

T. (Granulitrox) nodulosus Harold, 1872, T. (Granulitrox) perlatus (Goeze, 1777), T. (Granulitrox) quadrimaculatus Ballion, 1871, T. (Granulitrox) sordidatus Balthasar, 1936,

T. (Granulitrox) transversus Reiche, 1856.

Распространение. Подрод субэндемичен для Палеарктики. Типовой вид подрода проникает в Афротропическую область. Большинство видов характерно для Средиземноморской зоогеографической провинции; T. (Granulitrox) hispidus достигает Балтийского моря, а T. (Granulitrox) niger на востоке доходит до Прибайкалья [Pittino, 1991, 2006]. Несколько изолированные (и географически, и морфологически) от других видов подрода

T. (Granulitrox) morticinii и близкий ему T. (Granulitrox) eximius населяют сухие степи и полупустыни Прикаспия, Казахстана, Китая и Монголии.

Этимология. Название рода от granulum (лат.) – зерно – и типового рода семейства (отражает характер скульптуры надкрылий).

Подрод Niditrox Nikolajev, subgen. n.

(Рис. 3, 4, 9–11, 37–40)

Типовой вид – Trox eversmannii Krynicki, 1832 (рис. 9).

Диагноз. Продолговато-овальные мелкие жуки. Щиток продолговатый с параллельными при основании сторонами и широко закругленной вершиной (рис. 9–11). Боковой край надкрылий равномерно широко закруглен (рис. 9–11). Парамеры наружного полового аппарата самца заметно выдаются за вершину серединной лопасти эдеагуса (рис. 3–4) [Nakane, Tsukamoto, 1955: fig. 8c].

Видовой состав. Не менее 10 таксонов группы вида: T. (Niditrox) aequalis Say, 1831, T. (Niditrox) affinis Robinson, 1940, T. (Niditrox) eversmannii Krynicki, 1832,

T. (Niditrox) fabricii Reiche, 1853b, T. (Niditrox) koreanus

J.I. Kim, 1991, T. (Niditrox) niponensis Lewis, 1895,

T. (Niditrox) nohirai Nakane, 1954, T. (Niditrox) perrisii

Fairmaire, 1868, T. (Niditrox) scaber (Linnaeus, 1767),

T. (Niditrox) zoufali Balthasar, 1931. Большинство видов подрода – обитатели Палеарктики; T. aequalis широко распространен в Северной Америке – от Канады до

Рис. 29–31. Glyptotrox gen. n., гениталии самцов. Масштабные линейки 1 мм.

Figs 29–31. Glyptotrox gen. n., male genitalia. Scale bars 1 mm.

29 – G. mutsuensis (Nomura, 1937), comb. n.; 30 – G. brahminus (Pittino, 1985), comb. n.; 31 – G. cambodjanus (Pittino, 1985) comb. n. (after Pittino [1985]).

Мексики, а типовой вид подрода имеет космополитный ареал [Zidek, 2013].

Распространение. Ареал T. (Niditrox) scaber космополитный [Zidek, 2013: 16]. (Скорее всего, вид расселился с помощью человека.) Большинство номинальных видов известно с востока Палеарктики и из Северной Америки.

Замечание. Космополитный ареал T. (Niditrox) scaber [Pittino, 2006; Ziani et al., 2015], восстановление из синонимов этого вида ряда названий, которые ныне признаны валидными [Pittino, 2006], а также внешнее сходство представителей симпатричных популяций (рис. 38–40) заставляет высказать предположение, что под названием T. scaber все еще может скрываться комплекс видов-двойников. В пользу этого предположения говорят и данные Яблокова-Хнзоряна [1967] о большой изменчивости длины крыльев у особей этого вида. Характер части кладограммы видов рода Trox [Strümpher et al., 2016: fig. 1] наводит

Рис. 32–36. Trox Fabricius, 1775, подрод Granulitrox Nikolajev, subgen. n., гениталии самцов. Масштабные линейки 0.5 мм. Figs 32–36. Trox Fabricius, 1775, subgenus Granulitrox Nikolajev, subgen. n., male genitalia. Scale bars 0.5 mm.

32 – T. (Granulitrox) klapperichi Pittino, 1983; 33 – T. (Granulitrox) martini Reitter, 1892; 34 –T. (Granulitrox) granulipennis Fairmaire, 1852; 35 –

T. (Granulitrox) leonardii Pittino, 1983; 36 – T. (Granulitrox) mixtus Harold, 1872 (after Pittino [1983]).

Рис. 37–40. Виды рода Trox Fabricius, 1775, подрода Niditrox Nikolajev, subgen. n.

37 – T. (Niditrox) scaber (Linnaeus, 1767) (фото К.В. Макарова); 38 – T. (Niditrox) koreanus J.I. Kim, 1991 (фото С.А. Шабалина); 39 – T. (Niditrox)

zoufali Balthasar, 1931 (фото С.А. Шабалина); 40 – T. (Niditrox) niponensis Lewis, 1895 (фото А.А. Гусакова).

Figs 37–40. Species of the genus Trox Fabricius, 1775, subgenus Niditrox Nikolajev, subgen. n.

37 – T. (Niditrox) scaber (Linnaeus, 1767) (photo by K.V. Makarov); 38 – T. (Niditrox) koreanus J.I. Kim, 1991 (photo by S.A. Shabalin); 39 – T. (Niditrox)

zoufali Balthasar, 1931 (photo by S.A. Shabalin); 40 – T. (Niditrox) niponensis Lewis, 1895 (photo by A.A. Gusakov).

на мысль, что для разграничения комплекса видов, близких T. (Niditrox) scaber, возможно, более пригодны методы анализа ДНК, чем классические методики анализа морфологических признаков.

Этимология. Название рода от nidum (лат.) – гнездо – и типового рода семейства (отражает биологию видов, связанных с гнездами птиц и норами млекопитающих).

Благодарности

Я сердечно благодарю всех коллег, способствовавших выполнению данной работы. В статье использованы фотографии общего вида жуков, выполненные А.А. Гусаковым (Зоологический музей МГУ, Москва, Россия), Д.Г. Касаткиным (Ростов- на-Дону, Россия), А.А. Кузьминым (Благовещенск, Россия), В.М. Локтионовым (Владивосток, Россия), К.В. Макаровым (Московский государственный педагогический университет, Москва, Россия), М.Э. Смирновым (Иваново, Московская область, Россия), С.А. Шабалиным (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия). Сведения о распространении ряда видов или материалы по фауне были предоставлены В.Г. Безбородовым (Амурский филиал Ботанического сада-института Дальневосточного отделения РАН, Благовещенск, Россия), А.А. Гусаковым (Зоологический музей МГУ, Москва, Россия), С.А. Шабалиным (Биолого- почвенный институт ДВО РАН, Владивосток, Россия) и И.В. Шохиным (Институт аридных зон ЮНЦ РАН, Ростов-на-Дону, Россия).

Литература

Безбородов В.Г. 2014. Аннотированный список пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeoidea) фауны Приморского края (Россия). Амурский зоологический журнал. 6(1): 22–50.

Безбородов В.Г. 2015. Пластинчатоусые жуки (Coleoptera, Scarabaeoidea) Магаданской области. Евразиатский энтомологический журнал. 14(3): 211–216.

Гусаков А.А. 2009. Cемейство Scarabaeidae – Пластинчатоусые. В кн.: Насекомые Лазовского заповедника. Владивосток: Дальнаука: 127–131.

Исаев А.Ю. 1995. К познанию фауны пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Lamellicornia: Lucanidae, Trogidae, Scarabaeidae) Ульяновской области. В кн.: Природа Ульяновской области. Вып. 6. Ульяновск: 28–45.

Мартынов В.В. 2012. Контрольный список пластинчатоусых жуков (Coleoptera: Scarabaeoidea) фауны Украины. Известия Харьковского энтомологического общества. 20(2): 11–44.

Медведев С.И. 1965. 25. Сем. Trogidae – Троксы. В кн.: Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 2. Жесткокрылые и веерокрылые. М. – Л.: Наука: 165–166.

Негробов С.О. 2000. К фауне и экологии рогачей к пластинчатоусых жуков (Coleoptera: Lucanidae, Scarabaeidae) Воронежской области. Энтомологическое обозрение. 79(1): 89–95.

Негробов С.О., Батищева Е.Н. 2012. Фауна жесткокрылых-нидиколов (Coleoptera) Воронежской области. В кн.: В кн.: XIV съезд Русского энтомологического общества. Россия, Санкт-Петербург, 27 августа – 1 сентября 2012 г. Материалы съезда. СПб.: Галаника: 307.

Николаев Г.В. 1976. Заметки о пластинчатоусых жуках (Соleoptera, Lamellicornia) Монголии и сопредельных территорий. В кн.: Насекомые Монголии. Вып. 4. Л.: Наука: 165–169.

Николаев Г.В. 1977. Заметки по синонимии пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeidae) Монголии и сопредельных территорий. В кн.: Насекомые Монголии. Вып. 5. Л.: Наука: 268–271.

Николаев Г.В. 1987. Пластинчатоусые жуки (Coleoptera, Scarabaeoidea) Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата: Наука. 232 с.

Шохин И.В. 2007. Материалы к фауне пластинчатоусых жуков (Coleoptera, Scarabaeoidea) Южной России. Кавказский энтомологический бюллетень. 3(2): 105–185.

Яблоков-Хнзорян С.М. 1967. Фауна Армянской ССР. Насекомые жесткокрылые. Т. 6. Пластинчатоусые (Scarabaeoidea). Ереван: Изд-во Академии наук Армянской ССР. 225 с.

Balthasar V. 1931. Sechs neue Trox-Arten aus dem Ussurigebiet und Transbaikalien. Entomologische Blätter. 27: 128–134.

Nakane T., Tsukamoto K. 1955. On the family Trogidae in Japan (Studies on the Lamellicora Coleoptera II), Akitu. Transactions of the Kyoto Entomological Society. 4(4): 85–92.

Ochi T., Kon M., Bai M. 2010. A new species of the genus Trox from Sichuan, China (Coleoptera: Scarabaeoidea: Trogidae). Entomological Review of Japan. 65(1): 131–134.

Pittino R. 1983. Trox (s. str.) granulipennis and allied “taxa”, with two new species from Mediterranean area (XXV contribution to the knowledge

of Coleoptera Scarabaeoidea). Giornale Italiano di Entomologia. 1: 265–284.

Pittino R. 1985. Four new Oriental species of the genus Trox (s. str.) F.

Giornale Italiano di Entomologia. 2(10): 327–340.

Pittino R. 1991. On some Palaearctic “taxa” allied to Trox hispidus (Pontoppidan) with a brachypterous new species from Italy, Malta, Crete and the Balkan peninsula (Coleoptera, Trogidae). Bollettino dell’ Associazione Romana di Entomologia. 1990. 45: 57–87.

Pittino R. 2006. Family Trogidae MacLeay, 1819. In: Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 3. Scarabaeoidea – Scirtoidea – Dascilloidea – Buprestoidea – Byrroidea. (I. Löbl, A. Smetana eds). 2006. Stenstrup: Apollo Books: 26–28, 79–81.

Pittino R. 2011. Two new North African species of the genus Trox Fabricius, 1775 (Coleoptera Trogidae). Giornale Italiano di Entomologia. 12: 373–380.

Pittino R., Kawai S. 2006. Notes on the genus Trox Fabricius, 1775 from East Asia. I. Description of the males of Trox (Trox) cambodjanus and T. (T.) poringensis and definition of the “terrestris” species group (Coleoptera, Trogidae). Kogane. 7: 5–10.

Strümpher W.P., Sole C.L., Villet M.H., Scholtz C.H. 2014. Phylogeny of the family Trogidae (Coleoptera: Scarabaeoidea) inferred from mitochondrial and nuclear ribosomal DNA sequence data. Systematic Entomology. 39(3): 548–562.

Strümpher W.P., Villet M.H., Sole C.L., Scholtz C.H. 2016. Overview and revision of the extant genera and subgenera of Trogidae (Coleoptera: Scarabaeoidea). Insect Systematics & Evolution. 47(1): 53–82.

Ziani S., Bezděk A., Branco T., Hillert O., Jákl S., Král D., Mantič M., Rößner E., Sehnal R. 2015. New country records of Scarabaeoidea (Coleoptera) from the Palaearctic Region. Insecta Mundi. 0409: 1–36. Zidek J. 2013. Checklist and bibliography of the Trogidae (Coleoptera:

Scarabaeoidea). Insecta Mundi. 314: 1–38.

G.V. Nikolajev

References

Balthasar V. 1931. Sechs neue Trox-Arten aus dem Ussurigebiet und Transbaikalien. Entomologische Blatter. 27: 128–134.

Bezborodov V.G. 2014. Annotated list of the lamellicorn beetles (Coleoptera, Scarabaeoidea) of the fauna of the Primorsky Krai (Russia). Amurian zoological journal. 6(1): 22–50 (in Russian).

Bezborodov V.G. 2015. Scarab beetles (Coleoptera, Scarabaeoidea) of the Magadanskaya Oblast’, Russia. Euroasian Entomological Journal. 14(3): 211–216 (in Russian).

Gusakov A.A. 2009. Scarabaeidae. In: Nasekomye Lazovskogo zapovednika [Insects of Lazovsky Nature Reserve]. Vladivostok: Dalnauka: 127– 131 (in Russian).

Iablokoff-Khnzorian S.M. 1967. Fauna Armyanskoy SSR. Nasekomye zhestkokrylye. T. 6. Plastinchatousye (Scarabaeoidea) [Fauna of the Armenian SSR. Coleoptera. Vol. 6. Scarabaeoidea]. Yerevan: Academy of Sciences of the Armenian SSR Publ. 225 p. (in Russian).

Isaev A.Yu. 1995. To the knowledge of the fauna of scarab beetles (Coleoptera, Lamellicornia: Lucanidae, Trogidae, Scarabaeidae) of Ulyanovsk Region. In: Priroda Ul’yanovskoy oblasti. Vyp. 6. [The nature of Ulyanovsk Region. Vol. 6]. Ulyanovsk: 28–45 (in Russian).

Martynov V.V. 2012. A checklist of lamellicorn beetles (Coleoptera: Scarabaeoidea) of the Ukraine. Izvestiya Khar’kovskogo entomologicheskogo obshchestva. 20(2): 11–44 (in Russian).

Medvedev S.I. 1965. 25. Family Trogidae. In: Opredelitel’ nasekomykh evropeyskoy chasti SSSR. T. 2. Zhestkokrylye i veerokrylye [Key to the insects of the European part of the USSR. Vol. 2. Coleoptera and Strepsiptera]. Moscow – Leningrad: Nauka: 165–166 (in Russian).

Nakane T., Tsukamoto K. 1955. On the family Trogidae in Japan (Studies on the Lamellicora Coleoptera II), Akitu. Transactions of the Kyoto Entomological Society. 4(4): 85–92.

Negrobov S.O. 2000. On the fauna and ecology of the stag beetles and scarabaeids (Coleoptera: Lucanidae, Scarabaeidae) of Voronezh Province. Entomological Review. 80(2): 138–143.

Negrobov S.O., Batischeva E.N. 2012. Fauna of nidicolous Coleoptera of the Voronezh Province. In: XIV s’’ezd Russkogo entomologicheskogo obshchestva. Materialy s”ezda [XIV Congress of the Russian Entomological Society. St. Petersburg, August 27 – September 1, 2012. Materials of the Congress]. St. Petersburg: 307 (in Russian).

Nikolajev G.V. 1976. Notes on Lamellicornia (Соleoptera) of Mongolia and adjacent territories. In: Nasekomye Mongolii. Vypusk 4 [Insects of Mongolia. Number 4]. Leningrad: Nauka: 165–169 (in Russian).

Nikolajev G.V. 1977. Notes on synonymy of lamellicorn beetles (Coleoptera, Scarabaeidae) from Mongolia and adjacent territories. In: Nasekomye Mongolii. Vypusk 5 [Insects of Mongolia. Number 5]. Leningrad: Nauka: 268–271 (in Russian).

Nikolajev G.V. 1987. Plastinchatousye zhuki (Coleoptera, Scarabaeoidea) Kazakhstana i Sredney Azii [Lamellicorn beetles (Coleoptera, Scarabaeoidea) of Kazakhstan and Middle Asia]. Alma-Ata: Nauka. 232 p. (in Russian).

Ochi T., Kon M., Bai M. 2010. A new species of the genus Trox from Sichuan, China (Coleoptera: Scarabaeoidea: Trogidae). Entomological Review of Japan. 65(1): 131–134.

Pittino R. 1983. Trox (s. str.) granulipennis and allied “taxa”, with two new species from Mediterranean area (XXV contribution to the knowledge of Coleoptera Scarabaeoidea). Giornale Italiano di Entomologia. 1: 265–284.

Pittino R. 1985. Four new Oriental species of the genus Trox (s. str.) F.

Giornale Italiano di Entomologia. 2(10): 327–340.

Pittino R. 2006. Family Trogidae MacLeay, 1819. In: Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 3. Scarabaeoidea – Scirtoidea – Dascilloidea – Buprestoidea – Byrroidea. (I. Lobl, A. Smetana eds). 2006. Stenstrup: Apollo Books: 26–28, 79–81.

Pittino R. 2011. Two new North African species of the genus Trox Fabricius, 1775 (Coleoptera Trogidae). Giornale Italiano di Entomologia. 12: 373–380.

Shokhin I.V. 2007. Contribution to the fauna of lamellicorn beetles of southern Russia, with some nomenclatural changes in the family Scarabaeidae. Caucasian Entomological Bulletin. 3(2): 105–185 (in Russian).

Scarabaeoidea). Insecta Mundi. 314: 1–38.