Кавказский энтомол. бюллетень 12(1): 35–40 © CAUCASIAN ENTOMOLOGICAL BULL. 2016


Веснянки (Plecoptera) Крыма Stoneflies (Plecoptera) of Crimea

image

L.A. Zhiltzova

Л.А. Жильцова

1, Г.А. Прокопов2

1, G.A. Prokopov2

1Зоологический институт РАН, Университетская наб., 1, Санкт-Петербург 199034 Россия

2Крымский федеральный университет им. В.И. Вернадского, пр. академика Вернадского, 4, Симферополь, Республика Крым 95007 Россия

1Zoological Institute, Russian Academy of Sciences, Universitetskaya nab., 1, St. Petersburg 199034 Russia

2V.I. Vernadsky Crimean Federal University, Academian Vernadsky av., 4, Simferopol, Republic of Crimea 295007 Russia. E-mail: pleco@i.ua

Ключевые слова: Plecoptera, Крым, фауна, распространение видов.

Key words: Plecoptera, Crimea, fauna, species distribution.


Резюме. Приведена история изучения веснянок (Plecoptera) Крыма и обзор основных публикаций по фауне региона. В настоящее время для рассматриваемой территории известно 9 видов, принадлежащих к 7 родам из 7 семейств.

Abstract. The historical review of study of Crimean Plecoptera is given. At present time 9 species belonging to the 7 genera from 7 families are known from Crimea.

Введение

По сравнению с другими группами амфибиотических насекомых фауна веснянок Крыма изучена довольно слабо. Первое указание веснянки из Крыма – Capnia nigra (Pictet, 1833) – приводит Мокржецкий [1899], отмечая ранний массовый выход имаго этого вида в реке Салгир в окрестностях Симферополя. Следующее упоминание – Agnetina senilis Klapálek, 1921 – находим в монографии Клапалека [Klapalek, 1921]. Затем Жильцовой [1964] был описан из Крыма вид Chloroperla acuminata Zhiltzova, 1964, сведенный впоследствии в синонимы к Siphonoperla taurica Pictet, 1841 [Zwick, 1972]. Последний вид был описан Пиктэ [Pictet, 1841], который указал в качестве типового местонахождения «Mont Taurus». Осталось неясным, относится ли это указание к горам Тавр в Передней Азии или к Крыму. Так, Брауэр [Brauer, 1876] писал о крымском происхождении вида, а Якобсон и Бианки [1905] склонялись к переднеазиатскому варианту. Исследования веснянок Турции показали, что в горной части страны встречаются следующие виды семейства Chloroperlidae: Chloroperla zhiltzovae Zwick, 1967, Pontoperla teberdinica (Balinsky, 1950), Siphonoperla burmeisteri (Pictet, 1841), S. hajastanica (Zhiltzova, 1961) [Zwick, 1971, 1975; Theischinger, 1976a, b]. Как видим, S. taurica в Турции пока не обнаружен, что позволяет предположить, что этот вид описан из Крыма. В дальнейшем Жильцовой [1966] были указаны из Крыма 6 видов веснянок по материалам фондовых коллекций Зоологического института РАН (Санкт- Петербург, Россия). Затем ею были описаны из Крыма

2 новых для науки вида: Nemoura taurica Zhiltzova, 1967 и Leuctra crimeana Zhiltzova, 1967 [Жильцова, 1967]. В 2014 году в результате ревизии из рода Capnia Pictet, 1841 был выделен новый род Zwicknia [Murányi et al., 2014], к которому, помимо прочих, отнесен вид Zwicknia bifrons (Newman, 1839).

В ряде гидробиологических работ по Крыму упоминались следующие виды веснянок: Leuctra major Brinck, 1949 [Киселева, Езерницкий, 1985; Киселева

и др., 1988; Киселева, 1999], L. hippopus Kempny, 1899 [Темирова и др., 1984], Nemurella pictetii Klapalek, 1900 [Киселева, Езерницкий, 1985], Isogenus sp. [Киселева, Езерницкий, 1985; Киселева, 1992]. Наличие этих видов в Крыму не подтверждено дальнейшими исследованиями.

Материал и методы

Материалом для настоящей работы послужили сборы Л.А. Жильцовой (1988–1989 годы), Г.А. Прокопова (2000–2014 годы) и ряда других исследователей: Р. Казлаускаса, В.М. Ермоленко, Е.Н. Савченко, Г.А. Киселевой, Е.А. Новиковой, В.Д. Иванова. Изучены также фондовые коллекции Зоологического института РАН (сборы Плигинского, Баженова, Н. Кузнецова, В. Кузнецова и др.). Основная часть материала хранится в фондах Зоологического института Российской академии наук, другая часть – в частной коллекции Г.А. Прокопова. При сборе оригинального материала пользовались стандартными методами сбора и фиксации личинок и имаго веснянок [Жильцова, 1997].

Ниже приведен список известных с территории Крымского полуострова видов веснянок с перечнем материала по каждому виду. Фамилии сборщиков даны в сокращении: Л.Ж. – Л.А. Жильцова, Е.Н. – Е.А. Новикова, Г.П. – Г.А. Прокопов, Г.К. – Г.А. Киселева,

Р.К. – Р. Казлаускас, В.Е. – В.М. Ермоленко, Е.С. – Е.Н. Савченко, Пл. – Плигинский, Б. – Баженов, Н.К. – Н. Кузнецов, В.К. – В. Кузнецов.


Семейство Perlidae

Agnetina senilis Klapálek, 1921

Klapálek, 1921: 59; Klapálek, 1923: 59, 60; Прокопов, 2003а:

155, 162; Тесленко, Жильцова, 2009: 62, 297.

Типовой материал. Станция Бельбек Севастопольской ж.д., 18.05.1897, 1(голотип), (Н.К.).

Материал. Станция Бельбек Севастопольской ж.д., 3.05.1897, 1 экз. (пол неизвестен), (Н.К.).

Распространение. Юг Восточной Европы, Крым, Предкавказье, Кавказ.

Семейство Perlodidae

Isoperla prokopovi Zhiltzova et Zwick, 2012

Киселева, 1993: 163 (Bulgaroperla sp.); Прокопов, 2000: 30,

33 (Bulgaroperla sp.); Прокопов, 2001: 104, 106 (Bulgaroperla sp.);

Чертопруд, Песков, 2003: 83 (Isoperla sp.); Прокопов, 2003а: 180,

183 (Bulgaroperla sp.); Прокопов, 2004: 93 (Bulgaroperla sp.);

Zhiltzova, Zwick, 2012: 37–44; Прокопов, 2015а: 92.

Материал. Крым, карстовый источник Хаста-Баш, 29.05.1984,

3 личинки (Г.К.); там же, 19.04.1988, 6 личинок (Л.Ж.); там же, 29.04.1988, 11 личинок (Л.Ж.); там же, 29.05.1989, 5 личинок (Л.Ж.); р. Гува, верховья, 19–20.09.1999, 12 личинок (Г.П.); там же, 23– 25.05.2000, 6 личинок (Г.П.); р. Узень-Баш, водопад Головкинского, 7.05.2000, 1 личинка (Г.П.); р. Софу-Узень, 31.10.1999, 2 личинки (Г.П.); р. Улу-Узень В с. Генеральское, 11.08.1964, 1 личинка (Р.К.); там же, 31.10.1999, 4 личинки (Г.П.); там же, 28.07.2000, 1 личинка (Г.П.); там же, 15.10.2000, 7 личинок (Г.П.); там же, 1.05.2001, 1 личинка (Г.П.); р. Сары- Узень, 22.04.1988, 2 личинки (Л.Ж.); там же, 1.05.2002, 2 личинки (Г.П.); Большой Каньон, р. Розовая (Аузун-Узень), 11.08.1964, 4 личинки (Р.К.); там же, 27.04.1988, 3 личинки (Л.Ж.); р. Алмачук (Большой Каньон), 25.05.1989, 9 личинок (Л.Ж.); там же, 5.05.2003, 2 личинки (Г.П.); там же, 25.05.2008, 20 личинок, из которых выведено 3(Г.П.); там же, 30.05.2009, 25 личинок, из которых выведено 10(Г.П.); р. Коккозка выше с. Соколиное, 22.08.2000, 2 личинки (Г.П.); ручей Козьмо- Дамиановского монастыря, 26.06.2001, 2 личинки (Г.П.); р. Ангара, у Ангарского перевала, 6.06.1984, 1 личинка (Г.К.); р. Ангара выше с. Перевальное, 23–25.05.2002, 1 личинка (Г.П.); р. Кизил-Кобинка, около водопада, 14.04.1988, 1 личинка (Л.Ж.); протока р. Кизил-Коба, 4.05.1988, 1 личинка (Л.Ж.); р. Кизил-Коба около с. Перевальное, 14.04.1988, 1 личинка (Л.Ж.); там же, 17.02.2001, 1 личинка (Г.П.); там же, 25.05.2006, 2 личинки (Г.П.); р. Малый Салгир выше с. Дружное, 20.03.2003, 2 личинки (Г.П.); там же, 20.06.2004, 5 личинок, 1(Г.П.); там же, 28.05.2006, 6 личинок (Г.П.); там же, 1.06.2007, 6 личинок (Г.П.); р. Бурульча, выше с. Межгорье, 26.04.1988, 4 личинки (Л.Ж.); р. Су-Ат, верховья, 3.09.1999, 2 личинки (Г.П.); там же, 1.05.2001, 4 личинки (Г.П.).

Распространение. Эндемик Крыма.

Семейство Chloroperlidae

Siphonoperla taurica (Pictet, 1841)

(= Chloroperla acuminata Zhiltzova, 1964)

Pictet, 1841: 309–310; Жильцова, 1966: 543–545; Прокопов,

2001: 104, 106; Прокопов, 2003а: 162; Прокопов, 2003б: 179,

180, 183; Godunko et al., 2004: 240; Прокопов, 2004: 93, 95;

Прокопов, 2005а: 57; Прокопов, 2007: 68; Тесленко, Жильцова,

2009: 77, 305.

Типовой материал. Кордон «Хир-Алан» (Хыр-Алан (Березовый)), у р. Альма, 4.05.1962, 1(голотип Ch. acuminata) (Е.С.).

Материал. Ялта, Таушан-базар (?), кошение, 6.06.1907, 4(Пл.); там же, 9.06.1909, 1(Пл.); р. Учан-Су, район Поляны Сказок, 20.04.1988, 3 личинки (Л.Ж.); там же, 12.11.2000, 4 личинки (Г.П.); там же, 13.04.2002, 2 личинки (Г.П.); р. Яузлар у Боткинской тропы, 13.04.2002, 7 личинок (Г.П.); ручей Быстрый, выше Ялты, 17.04.1964, 3 экзувия (Р.К.); Ялта, р. Дерекойка у автовокзала, 30.04.1988, 1 личинка (Е.Н.); р. Гува, верховья, 23–25.05.2000, 4, 80 личинок (Г.П.); там же, 2.08.2001, 1(Г.П.); там же, 21.06.2002, 2, 4, 6 личинок, 7 экзувиев (Г.П.); р. Узень-Баш (под водопадом Головкинского), 30.05.1999, 1, 6 личинок (Г.П.); там же, 9.02.2000, 6 личинок (Г.П.); там же, 24.04.2000, 5, 2, 9 личинок (Г.П.); там же, 20.05.2000, 4, 3(Г.П.);

там же, 19.05.2001, 2, 2, 13 личинок (Г.П.); р. Софу-Узень, 31.10.1999,

1 личинка (Г.П.); там же, 9.02.2000, 18 личинок (Г.П.); р. Улу-Узень Алуштинский ниже слияния рек Софу-Узень и Узень-Баш, 31.10.1999, 16 личинок (Г.П.); там же, 9.02.2000, 60 личинок (Г.П.); там же, 19.05.2001, 1, 14 личинок, 1 экзувий (Г.П.); р. Демерджи, верховья, 8.11.1999, 26 личинок (Г.П.); р. Алака (Джурла), 12.02.2000, 11 личинок (Г.П.); там же, 21.03.2001, 1 личинка (Г.П.); там же, 7.05.2003, 3 личинки (Г.П.); с. Генеральское, р. Улу-Узень, 1.06.1989, 3, 2(Л.Ж.); там же, 2.05.2001, 18 личинок (Г.П.); Ю склон Караби-яйлы, горный поток, 1.05.1958, 2(В.Е.); Алуштинский р-н, окр. с. Рыбачье, предгорье Караби-Яйлы, вдоль потока, 26.04.1962, 3, 2(Е.С.); р. Шелен, верховья, 5.06.2000, 1(Г.П.); р. Отузка, верховья, 4.06.2003, 1(Г.П.); р. Узунджа выше с. Колхозное, 2.05.2002, 6 личинок (Г.П.); Большой Каньон, р. Аузун- Узень, 27.04.1988, 2 личинки (Л.Ж.); там же, 12.06.1999, 3(Г.П.); там же, 5.05.2003, 1 личинка (Г.П.); Бахчисарайский р-н, р. Сары-Узень (бассейн Бельбека), 22.04.1988, 1, 12 личинок (Л.Ж.); там же, 1.05.2002, 3 личинки (Г.П.); р. Сары-Узень, около с. Соколиное, 27.04.1988, 1(Л.Ж.); там же, 2, 2(Л.Ж.); р. Коккозка, окр. с. Соколиное, 13.04.1988, 22, 12(Л.Ж.); там же, 24.05.1989, 3, 4(Л.Ж.); там же, 3.05.2000, 2, 2(Г.П.); р. Биюк-Узеньбаш, 5.04.2002, 1 личинка (Г.П.); р. Стиля выше Синапного вдхр., 5.04.2002, 25 личинок (Г.П.); ручей Козьмо- Дамиановского монастыря, 26.06.2001, 8 личинок (Г.П.); р. Алма [Альма], зап. берег Крыма, 29.05.1899, 1(Б.); верховья р. Альма, выше кордона «Веселый», 2.08.1964, 1(Р.К.); р. Альма, запов., кордон

«Веселый», 1.07.1964, 1, 5(Р.К.); Алуштинское заповедно-охотничье хоз-во, р. Альма, между форелевым хоз-вом и кордоном Седуна, 18.04.1988, 4 личинки (Л.Ж.); там же, 28.06.2001, 1, 20 личинок (Г.П.); кордон «Хир-Алан» (Хыр-Алан (Березовый)), у р. Альма, 12.07.1961, 2, 3(В.Е); там же, 4.05.1962, 13, 7(Е.С.); там же, 16.05.1964, 22,

18(В.Е.); там же, 28.06.2001, 4, 1 личинка, 1 экзувий (Г.П.); р. Альма, у кордона «Аспорт», 18–19.04.1988, 22 личинки (Л.Ж.); там же, 29.06.2001, 5, 7, 37 личинок (Г.П.); р. Альма, ниже кордона «Тарьер», 30.06.2001, 16, 9, 13 личинок (Г.П.); р. Альма, ниже кордона «Cосновый», 1.07.2001, 2, 2 личинки (Г.П.); р. Ангара, около подстанции, 16.04.1988,

12 личинок (Л.Ж.); р. Ангара выше с. Перевальное, 23–25.05.2002, 20, 18, 38 личинок, 13 экзувиев (Г.П.); приток р. Салгир ниже пер. Чатыр-Даг, 24.07.1964, 1, 1 личинка (Р.К.); ручей Курлюк-Су около подстанции, 16.04.1988, 18 личинок (Е.Н.); Малинов ручей выше с. Перевальное, 3.03.2002, 23 личинки (Г.П.); р. Кизил-Кобинка, верхнее течение, 26.05.1989, 1(Л.Ж.); там же, 17.02.2001, 6 личинок (Г.П.); там же, 22.04.2001, 4 экзувия (Г.П.); там же, 14.06.2002, 1, 1 экзувий (Г.П.); р. Кизил-Кобинка у с. Перевальное, 14.04.1988, 8 личинок (Л.Ж.); там же, 4.05.1988, 1, 1, 2 личинки (Л.Ж.); там же, 22.04.2001, 1 личинка, 1 экзувий (Г.П.); протока р. Кизил-Кобинка, 4.05.1988, 2, 1(Л.Ж.); р. Аян ниже Аянского вдхр., 10.03.2003, 3 личинки (Г.П.); ручей Тавель около биобазы СГУ у с. Краснолесье, 25.04.1988, 1 личинка (Л.Ж.); р. Салгир у с. Заречное, 17.04.1988, 2 личинки (Е.Н.); там же, 15.04.2002, 18 личинок (Г.П.); там же, 10.03.2003, 8 личинок (Г.П.); р. Салгир между с. Заречное и с. Доброе, 10.04.2003, 4 личинки (Г.П.); окр. Симферополя, 10.05.1899, 1(Б.); Симферополь, 25.05.1899, 2, Б.; с. Джен-Сафу близ Симферополя [упразднённое село в Симферопольском районе, сейчас затоплено водами Симферопольского водохранилища], 26.06.1899, 4(Б.); р. Малый Салгир выше с. Дружное, 7.06.1989, 1(Л.Ж.); там же, 7.06.1989, 2, 10(Л.Ж.); там же, 20.03.2003, 4 личинки (Г.П.); с. Нейзац, бер. р. Зуя, 23.05.1924 (В.К.); р. Малая Бурульча по дороге к

«Партизанке», 4.06.1999, 1 личинка (Г.П.); там же, 2.03.2002, 4 личинки (Г.П.); р. Бурульча у Орта-Сырта, 29.10.2001, 9 личинок (Г.П.); р. Бурульча выше с. Межгорье, 26.04.1988, 1, 2 личинки (Е.Н., Л.Ж.); р. Бурульча выше шоссе на Белогорск, 25.04.1988, 8 личинок (Л.Ж.); р. Суат, верховья, буковый лес, 1.05.2001, 3, 3 личинки (Г.П.); окр. Старого Крыма, вдоль ручья в лиственном лесу, 30.04.1962, 1(Е.С.).

Распространение. Крым, Центральная Европа (спорадически) (?): Германия, Австрия, Чехия, Словакия.

Семейство Taeniopterygidae

Brachyptera braueri (Klapálek, 1900)

Жильцова, 1966: 527; Киселева, Васюта, 1984: 143;

Киселева, 1993: 163; Жильцова, 2003: 118–119; Тесленко,

Жильцова, 2009: 98, 324; Прокопов, 2015б: 93.

Материал. Река Узень-Баш перед водозабором, 9.02.2000, 3 личинки (Г.П.); р. Улу-Узень Алуштинский перед Изобильненским вдхр., 9.02.2000, 1 личинка (Г.П.); р. Улу-Узень Восточный, ~1 км к СЗ от водопада по руслу, 15.10.2000, 3 личинки (Г.П.); Большой Каньон, р. Аузун-Узень, 19.08.2000, 1 личинка (Г.П.); с. Соколиное, р. Сары- Узень, 22.04.1988, 1(Л.Ж.); там же, 27.04.1988, 4(Л.Ж.); р. Коккозка


выше с. Соколиное, 22.08.2000, 3 личинки (Г.П.); там же, 21.03.2006,

3 личинки, 2 экзувия (Г.П.); Перевальное, вдоль горного потока, 6.04.1961, 1(В.Е.).

Распространение. Европа. Россия: Республика Коми, Удмуртия, Валдайская возвышенность, Крым.

Семейство Nemouridae

Nemoura cinerea (Retzius, 1783)

Жильцова, 1966: 532; Киселева, 1993: 163; Жильцова,

2003: 251–253; Прокопов, 2003а: 180, 183; Прокопов, 2003б:

162; Прокопов, 2004: 94, 95; Прокопов, 2005а: 57.

Материал. Река Яузлар у Боткинской тропы, 13.04.2002, 1 личинка (Г.П.); р. Гува, ущ. Уч-Кош, 21.06.2002, 1, 2(Г.П.); р. Гува, ущ. Уч-Кош, ручей в русле, 25.05.2000, 4 личинки (Г.П.); Ялта, р. Дерекойка, у автовокзала, 30.04.1988, 3 личинки (Е.Н.); Никитский ботсад, 29.04.1988, 1(Л.Ж.); ручей в Никитском ботсаду, 1.05.1988, 1, 1 личинка (Л.Ж.); р. Авунда под мостом у трассы, 20.04.2002, 1 личинка (Г.П.); р. Узень-Баш у водомерного пункта, 19.05.2001, 2 личинки (Г.П.); р. Софу-Узень перед слиянием с р. Узень-Баш, 9.02.2000, 16 личинок (Г.П.); р. Улу-Узень Алуштинский после слияния рек Софу-Узень и Узень-Баш, 9.02.2000, 1 личинка (Г.П.); р. Улу-Узень Алуштинский перед Изобильненским вдхр., 9.02.2000, 5 личинок (Г.П.); там же, 19.05.2001, 3 личинки (Г.П.); ручей Ак-Су до впадения в р. Улу-Узень Алуштинский (левый приток), 19.05.2001, 3 личинки (Г.П.); р. Алака под водопадом Джурла, 12.02.2000, 5 личинок (Г.П.); р. Алака у водопада Джурла, 21.03.2001, 5 личинок (Г.П.); там же, 18.07.2001, 4(Г.П.); р. Алака, ниже водопада Джурла (верхнее течение), 7.05.2003, 3 личинки (Г.П.); р. Алака у устья (20 м), 3.05.2001, 5 личинок (Г.П.); р. Улу-Узень Восточный, 300 м ниже с. Генеральское, 2.05.2001, 4 личинки (Г.П.); источник Ай-Алексий, первый фонтан и пруд рядом, 1.05.2001, 1 личинка (Г.П.); источник Ай- Алексий, второй фонтан, выше с. Генеральское, 1.05.2001, 2 личинки (Г.П.); источник Ай-Алексий, третий фонтан, у с. Генеральское, 2.05.2001, 1 личинка (Г.П.); верховья р. Шелен, левый приток, 5.06.2000, 1, 1 экзувий (Г.П.); р. Шелен, верховья, зона леса, 5.06.2000, 1(Г.П.); р. Шелен выше с. Громовка, 5.06.2000, 1(Г.П.); р. Ворон, правый приток ниже вдхр., 4.06.2000, 3, 2(Г.П.); р. Ворон ниже вдхр., 4.06.2000, 1, 9 личинок (Г.П.); р. Ворон выше с. Ворон, 4.06.2000, 5, 8, 1 личинка (Г.П.); р. Отузка, верховья, 4.06.2003, 1, 7 личинок (Г.П.); р. Отузка, среднее течение, выше пгт. Щебетовка, 4.06.2003, 1 личинка, 1 экзувий (Г.П.); р. Узунджа у гидропоста выше с. Родниковое, 3.05.2002, 13, 7, 1 личинка, 7 экзувиев (Г.П.); р. Черная, истоки в с. Родниковое, 9.07.2001, 2, 2(Г.П.); р. Черная, нижняя треть Чернореченского каньона, 8.06.2003, 5, 8, 5 личинок (Г.П.); р. Черная перед с. Чернореченским, 4.01.2001, 2 личинки (Г.П.); ручей Ай-Димитрий, 1.05.2002, 2 личинки (Г.П.); источник к ЮВ от Мангупа, 1.05.2000, 1, 2 личинки (Г.П.); р. Суаткан у с. Путиловка, Богатое ущелье, 2.05.2000,

7 личинок (Г.П.); приток р. Суаткан у с. Путиловка, 2.05.2000, 5,

3, 7 личинок (Г.П.); р. Сары-Узень у водопада Серебряные струны, 1.05.2002, 2 личинки (Г.П.); ручей на г. Бойка, 4.04.2002, 8 личинок (Г.П.); р. Коккозка при выходе из Большого Каньона, 3.05.2000, 1(Г.П.); правый приток р. Коккозка выше с. Соколиное, 4.04.2002,

13 личинок (Г.П.); р. Биюк-Узеньбаш, 5.04.2002, 2 личинки (Г.П.); р. Стиля у кордона «Лесниково», 5.04.2002, 14 личинок (Г.П.); р. Стиля выше Синапного вдхр., 5.04.2002, 41 личинка (Г.П.); р. Бельбек, около с. Танковое, 11.05.1988, 1(Л.Ж.); источник Беш-Текне, 5.05.2000, 3 личинки (Г.П.); ручей Козьмо-Дамиановского монастыря, 26.06.2001, 1, 26 личинок (Г.П.); р. Альма, между форелевым хоз-вом и кордоном Седуна, 18.04.1988, 2 личинки (Л.Ж.); там же, 28.06.2001, 1 личинка (Г.П.); Алуштинское заповедно-охотничье хозяйство, р. Черная (приток р. Альма), 18.04.1988, 14 личинок (Л.Ж.); р. Альма ниже кордона

«Тарьер», 30.06.2001, 8(Г.П.); р. Альма ниже кордона «Cосновый», 1.07.2001, 3 личинки, 1 экзувий (Г.П.); р. Альма перед Партизанским вдхр., 1.07.2001, 2(Г.П.); истоки р. Егерлык-Су, 22.03.2002, 8 личинок (Г.П.); р. Ангара выше с. Перевальное, 23–25.05.2002, 14, 3, 23 личинки, 2 экзувия (Г.П.); р. Ангара, около подстанции, 16.04.1988, 11 личинка (Л.Ж.); Малиновый ручей выше с. Перевальное, 3.03.2002, 8 личинок (Г.П.); Челбашский источник, 8.03.2002, 2 личинки (Г.П.); р. Кизил-Кобинка, 200 м ниже водопада, 17.02.2001, 7 личинок (Г.П.); р. Кизил-Кобинка, 150 м ниже гидропоста, 17.02.2001, 10 личинок (Г.П.); там же, 14.06.2002, 11(Г.П.); р. Кизил-Кобинка у с. Перевальное, 14.04.1988, 44 личинки (Л.Ж.); там же, 21.04.1988, 1(Л.Ж.); там же, 10.05.1988, 2(Л.Ж.); там же, 22.04.2001, 8, 4, 6 личинок, 2 экзувия (Г.П.); протока р. Кизил-Кобинка, 4.05.1988, 5, 2, 13 личинок (Л.Ж.); ручей Тавель, около биобазы СГУ, 25.04.1988, 26 личинок (Л.Ж.); Краснолесье, ручей Зантугай, 24.04.1988, 32 личинки (Л.Ж.); верхнее

течение ручья Зантугай, 6.05.1988, 94 личинки (Л.Ж.); ручей Зантугай, у моста, 6.05.1988, 5, 6, 123 личинки (Л.Ж.); Краснолесье, татарский родниковый колодец около старого сада, 24.04.1988, 1 личинка (Л.Ж.); Краснолесье, родниковый ручей позади домиков преподавателей, 6.05.1988, 7 личинок (Л.Ж.); Симферопольский р-н, ручей Курлюксу, около подстанции, 16.04.1988, 34 личинки (Л.Ж., Е.Н.); р. Аян около с. Заречное, 17.04.1988, 4 личинки (Л.Ж.); р. Салгир у с. Заречное, выше впадения р. Аян, 17.04.1988, 14 личинок (Л.Ж., Е.Н.); там же, 15.04.2002, 32 личинки (Г.П.); там же, 10.03.2003, 15 личинок (Г.П.); р. Салгир между с. Заречное и с. Доброе, 10.04.2003, 34 личинки (Г.П.); р. Малый Салгир, выше с. Дружное, 20.03.2003, 25 личинок (Г.П.); Долгоруковская Яйла, р. Суботхан, 8.03.2002, 7 личинок (Г.П.); р. Малая Бурульча по дороге к «Партизанке», 2.03.2002, 6 личинок (Г.П.); р. Бурульча у Орта-Сырта, 29.10.2001, 1(Г.П.); р. Бурульча, выше с. Межгорье, 26.04.1988, 1, 28 личинок (Л.Ж.); Белогорский р-н, р. Бурульча, выше моста, 26.04.1988, 5 личинок (Л.Ж.); р. Бурульча, выше шоссе на Белогорск, 25.04.1988, 3 личинки (Л.Ж.); р. Суат, истоки, 1.05.2001, 2 личинки (Г.П.).

Распространение. Вся Европа; Средняя Азия, Сибирь до Забайкалья, Северная Африка.

Nemoura taurica Zhiltzova, 1967

Жильцова, 1967: 853–855; Киселева, Васюта, 1984: 143;

Киселева, 1993: 163; Zhiltzova, 1997: 187, 189; Жильцова,

2003: 278–279; Прокопов, 2003а: 162; Прокопов, 2003б:

180; Прокопов, 2004: 94, 95; Прокопов, 2005а: 57; Тесленко,

Жильцова, 2009: 147, 166.

Типовой материал. Крымский запов., кордон «Хир-Алан», ур. Альма, 4.05.1962, (голотип) (Е.С.); Куйбышевский р-н, с. Соколиное, вдоль р. Бельбек, в горах, 16.04.1961, 2, 1(паратипы) (В.Е.).

Материал. Родник Хаста-Баш, 19.04.1988, 1(Л.Ж.); родниковый ручеек около источника Хаста-Баш, 19.04.1988, 2, 1, 9 личинок (Л.Ж.); там же, 29.04.1988, 30, 41, 31 личинка, ♂♀ in copula (Л.Ж.); Ю склон

г. Ай-Петри, под Ялтой, у горного ручья, 10.05.1958, 3, 2(В.Е.); окр. Ялты, р. Водопадная у Поляны Сказок, 20.04.1988, 1 личинка (Л.Ж.); р. Авунда, под мостом, 20.04.2002, 8 личинок (Г.П.); р. Софу-Узень перед слиянием, 9.02.2000, 4 личинки (Г.П.); ручей Ак-Су до впадения в р. Улу-Узень Алуштинский (левый приток), 19.05.2001, 2 личинки (Г.П.); окр. Алушты, вдоль потока, 12.04.1961, 2(В.Е.); р. Алака у устья (20 м), 3.05.2001, 5 личинок (Г.П.); водоток между мысом Сотера и р. Алака, 3.05.2001, 2, 4, 43 личинки (Г.П.); Караби-Яйла, Ю склон, вдоль ручья, 30.04.1958, 2, 2(В.Е.); Алуштинский р-н, окр. с. Рыбачье, предгорья Караби-Яйлы, вдоль потока, 25.04.62, 1, 7(Е.С.); Туакская балка, 9.05.1958, 1, 1(В.Е.); верховья р. Шелен, 5.06.2000, 1 личинка (Г.П.); р. Шелен перед с. Громовка, 5.06.2000, 1(Г.П.); р. Ворон, ручей из вдхр., 4.06.2000, 1(Г.П.); источник к ЮВ от Мангупа, 1.05.2000, 1, 1(Г.П.); ручей Ай-Димитрий, 1.05.2002, 1, 1, 48 личинок (Г.П.); приток р. Суаткан у с. Путиловка, 2.05.2000, 12, 18, 1 личинка (Г.П.); Крымский запов., кордон «Хир-Алан», ур. Альма, 4.05.1962, 1(Е.С.); р. Альма ниже кордона «Тарьер», 30.06.2001, 1(Г.П.); р. Альма перед Партизанским вдхр., 1.07.2001, 1(Г.П.); Алуштинское заповедно- охотничье хоз-во, р. Сухая Альма у кордона «Олень», 18.04.1988, 3 личинки (Л.Ж.); г. Чатыр-Даг, Ангарский пер., горный буковый лес, 10.07.1961, 1(В.Е.); подножье г. Чатыр-Даг, вдоль ручья в горном буковом лесу, 22.05.1961, 2(В.Е.); р. Ангара выше с. Перевальное, 23–25.05.2002, 2(Г.П.); ручей Курлюксу, 1988, 5 личинок (Л.Ж.); родник, впадающий в ручей Курлюксу, выше подстанции, 16.04.1988, 23 личинки (Л.Ж.); Краснолесье, ручей Зантугай, у моста, 24.04.1988, 1 личинка (Л.Ж.); там же, 6.05.1988, 1(Л.Ж.); р. Малый Салгир, выше с. Дружное, 20.03.2003, 2 личинки (Г.П.); р. Суат, истоки, 1.05.2001, 26 личинок (Г.П.).

Распространение. Крым, Малая Азия, Греция.

Семейство Leuctridae

Leuctra crimeana Zhiltzova, 1967

Жильцова, 1967: 856; Zhiltzova, 1997: 187, 189; Прокопов,

2001: 104, 106; Жильцова, 2003: 447–449; Прокопов, 2003а:

155, 162; Прокопов, 2003б: 180, 183; Прокопов, 2004: 93, 94, 95;

Прокопов, 2005б: 364; Тесленко, Жильцова, 2009: 221.

Типовой материал. Бахчисарайский р-н, долина р. Кача, с. Шелковичное, 1.10.1963, 1(голотип) (В.Е.).

Материал. Река Учан-Су, верхнее течение, окр. с. Васильевка,


17.06.1998, 3 личинки (Г.П.); р. Учан-Су, район впадения р. Караголь, 18.06.1998, 3 личинки (Г.П.); там же, 12.11.2000, 1(Г.П.); р. Учан-Су

над водопадом Учан-Су, 17.09.1999, 14 личинок (Г.П.); р. Учан-Су под водопадом, 12.11.2000, 5, 5, 1 личинка, 1 экзувий (Г.П.); р. Учан-Су, Поляна Сказок, 17.09.1999, 9 личинок (Г.П.); там же, 12.11.2000, 1, 5 личинок (Г.П.); р. Учан-Су перед трассой на Севастополь, 18.09.1999, 10 личинок (Г.П.); р. Яузлар у Боткинской тропы, 13.04.2002, 2 личинки (Г.П.); р. Гува, верхнее течение, вторые ворота Уч-Кош, 16.06.1998, 1 личинка (Г.П.); р. Гува, верховья, над водопадом, 23.05.2000, 6 личинок (Г.П.); р. Гува, верховья, ниже водопада, 19.09.1999, 4 личинки (Г.П.); р. Гува, ущ. Уч-Кош, 20.09.1999, 1, 11 личинка (Г.П.); р. Гува, дачи, 21.09.1999, 6 личинок (Г.П.); правый приток р. Гува, 20.09.1999, 1 личинка (Г.П.); р. Узень-Баш, у водозабора, 30.05.1999, 13 личинок (Г.П.); р. Узень-Баш, верховья, 29.09.1999, 10, 8, 5 экзувиев (Г.П.); р. Узень-Баш у водопада Головкинского, 29.09.1999, 1, 4(Г.П.); р. Улу-Узень Алуштинский, 30.09.1999, 9 личинок (Г.П.); р. Улу-Узень Алуштинский, перед вдхр., 31.10.1999, 2 личинки (Г.П.); р. Демерджи у лавандового поля, 8.11.1999, 2 личинки (Г.П.); р. Демерджи, дачи,

~0.5 км от трассы на Лучистое, 8.11.1999, 1(Г.П.); р. Алака, среднее течение, 13.07.1999, 3 личинки (Г.П.); р. Алака, перед дачами, 26.07.2000, 9 личинок (Г.П.); р. Улу-Узень Восточный, ~1 км к СЗ от водопада по руслу, 15.10.2000, 1 личинка (Г.П.); ручеек ниже водопада Джур-Джур у с. Генеральское, 6.08.1964, 2 личинки (Р.К.); р. Улу-Узень Восточный, у с. Генеральское, 15.10.2000, 6 личинок, 5 экзувиев (Г.П.); р. Улу-Узень Восточный, выше вдхр., 15.10.2000, 1, 16 личинок (Г.П.); р. Улу-Узень Восточный, над вдхр., 28.07.2000, 13 личинок (Г.П.); р. Улу-Узень Восточный, виноградники, 2.05.2001, 5 личинок (Г.П.); р. Улу-Узень Восточный, c. Солнечногорское, 29.07.2000, 3 личинки (Г.П.); ручеек у с. Солнечногорское, 6.08.1961, 17 личинок (Р.К.); Большой Каньон, р. Аузун-Узень, 19.08.2000, 2 личинки (Г.П.); р. Коккозка, с. Соколиное с сухоречьем, 20.08.2000, 2 личинки (Г.П.); р. Коккозка, между с. Соколиное и с. Аромат, 20.08.2000, 3 личинки (Г.П.); Бахчисарайский р-н, долина р. Кача, с. Шелковичное, 10.08.1964, 1 личинка (Р.К.); р. Альма, верховья, 2.08.1964, 1 личинка (Р.К.); р. Альма, выше форелевого хоз-ва, 28.06.2001, 6 личинок (Г.П.); р. Альма, пойменный водоем выше форелевого хоз-ва, 28.06.2001, 2 личинки (Г.П.); р. Альма, ниже кордона «Аспорт», 29.06.2001, 11 личинка (Г.П.); р. Альма, ниже кордона «Тарьер», 30.06.2001, 8 личинок (Г.П.); р. Альма, у кордона «Хир- Алан», 6.10.1963, 3,1(В.Е.); р. Альма, ниже кордона «Cосновый», 1.07.2001, 1 личинка (Г.П.); истоки р. Егерлык-Су, 22.03.2002, 1 личинка (Г.П.); р. Кизил-Кобинка, 150 м ниже гидропоста, 17.02.2001, 1, 1 личинка (Г.П.); р. Салгир у с. Перевальное, 24.07.1964, 1 личинка (Р.К.); р. Малый Салгир, выше с. Дружное, 20.03.2003, 3 личинки (Г.П.); р. Малая Бурульча, у дороги на «Партизанку», 4.06.1999, 1 личинка (Г.П.); р. Бурульча, у Орта-Сырта, 29.10.2001, 10, 8(Г.П.); р. Су-Ат, верховья, 3.09.1999, 4 личинки (Г.П.); р. Су-Ат, верховья, буковый лес, 1.05.2001, 1 личинка (Г.П.)

Распространение. Эндемик Крыма.

Семейство Capniidae

Zwicknia bifrons (Newman, 1839)

Жильцова, 1966: 535; Киселева, Васюта, 1984: 143;

Темирова и др., 1984: 137; Монченко и др., 1985: 69; Жильцова,

2003: 345–347; Прокопов, 2003б: 162; Тесленко, Жильцова,

2009: 195, 360.

Материал. Водоток между мысом Сотера и р. Алака, 3.05.2001, 1 личинка (Г.П.); там же, 4.03.2007, 2, 1, 8 личинок (Г.П.); р. Улу-Узень Восточный, выше с. Генеральское, 11.03.2007, 6 личинок (Г.П.); р. Отузка у с. Щебетовка, 03.2008, 1(В. Савчук); Севастополь, 2(препарат 505) (Пл.); Севастополь, 4.03.1913, 1(Пл.); Инкерман, 7.03.1906, 1, (препарат 503) (Пл.); там же, 20.02.1911, 1(Пл.); там же, 12.04.1911, 1, (препарат 504) (Пл.); там же, 7.03.1913, 3(препараты 506, 507, 508) (Пл.); Куйбышевский р-н, с. Соколиное, вдоль ручья на сухой траве (предгорье), 30.03.1960, 2, 13(В.Е.); по берегу р. Бельбек, 25.04.1924, 8, (препараты 496, 497, 498, 499, 500, 501, 502) (В.К.); р. Кача у

с. Верхоречье, 16.04.2008, 1(Г.П.); р. Альма в 200 м выше Партизанского вдхр., 4.04.2009, 9(Г.П.); р. Джалман (приток Салгира), 5.05.1987, 2(В. Иванов); Малиновый ручей выше с. Перевальное, 3.03.2002, 15, 1 личинка (), 1 экзувий (Г.П.); р. Салгир у с. Заречное-1, 10.03.2003, 1, 1(Г.П.); по берегу р. Салгир, 22.04.1924, 1, (препарат 495) (В.К.); Симферополь, 13.05.1907, 1, (препарат 494) (В.К.); там же, 6.03.1909, 1(коллекция Колуева); Симферопольский р-н, с. Заповедное, в траве у берега горного озера, 5.04.1961, 1(Е.С., В.Е).

Распространение. Вся Европа.

Capnia nigra (Pictet, 1833)

Pictet, 1841: 323; Киселева, Васюта, 1984: 143; Киселева,

1993: 163; Жильцова, 2003: 336–338; Прокопов, 2003б: 184;

Прокопов, 2007: 68; Тесленко, Жильцова, 2009: 192, 359.

Материал. Кордон «Хыр-Алан», 16.05.1964, 1(В.Е.); р. Альма в 600 м выше Партизанского вдхр., 4.04.2009, 6, 5(Г.П.); р. Альма выше Партизанского вдхр., перед мостом, 4.04.2009, 10, 5(Г.П.); там же, 26.03.2011, 8, 3, 60 личинок (Г.П.); р. Салгир между с. Заречное и с. Доброе, 10.04.2003, 8, 3(Г.П.); р. Салгир у с. Заречное-1, 10.03.2003, 8, 3(Г.П.).

Распространение. Европа, Кавказ, Сибирь, Дальний Восток.

Результаты и обсуждение

К настоящему времени в фауне Крыма установлено 9 видов веснянок. Недавно описанный вид Isoperla prokopovi близок к кавказским, от которых отличается прежде всего более крупными размерами и особенностями биологии [Zhiltzova, Zwick, 2012]. Фауна веснянок Крыма может считаться очень бедной. Для сравнения укажем, что с Кавказа известно около

68 видов [Черчесова, 2006], из Восточных Карпат более 80 видов [Дяків, 2012], фауна веснянок Турции насчитывает 117 видов [Kazancı, 2009; Darılmaz et al., 2016]. Обедненность видового состава характерна для животного мира Крыма в целом, что объясняется малой площадью территории полуострова и его изоляцией от основного массива суши [Пузанов, 1949]. Бедность фауны веснянок Крыма можно объяснить, кроме указанных причин, особенностями климата (его сухостью по сравнению, например, с горами Кавказа) и соответствующими особенностями текучих водоемов, прежде всего, достаточно высокой температурой воды многих крымских рек и периодическим пересыханием водотоков, особенно небольших ручьев и родников. Отрицательно на гидрофауну влияет образование селей.

Важным фактором формирования фауны веснянок Крыма является антропогенное воздействие на ручьи и реки. Наибольший урон бентосным сообществам в условиях Крыма наносит гидростроительство. Спрямление русел рек, начавшееся в 60-х годах прошлого века, сопровождается исчезновением биотопов и обмелением водотоков. Значительно изменяют гидрологический и температурный режимы рек водохранилища, так, выше Партизанского водохранилища в реке Альма регистрируется 5 видов веснянок, а ниже – ни одного.

Очевидно, поэтому различные виды веснянок выбрали разные стратегии для переживания неблагоприятных факторов. Siphonoperla taurica найден в верховьях практически всех обследованных рек. Избегает кренали, предпочитает полноводные участки рек с быстрым течением. Держится между и под камнями. Молодые личинки – в интерстициали, что помогает переживать неблагоприятный засушливый летний период. В верховьях некоторых рек в мае взрослые личинки доминируют по численности, составляя от 30 до 50% от всех беспозвоночных. Личинки Leuctra crimeana также большую часть жизни


проводят в интерстициали, появляясь в значительном количестве лишь осенью перед выходом имаго.

Nemoura taurica, очевидно, находится в достаточно жестких конкурентных отношениях с N. cinerea, хотя часто встречается совместно с последней. Преимущество получает в биотопах временных водотоков или пересыхающих участков рек, где выживает благодаря меньшим размерам и более ранним срокам вылета – до наступления меженного периода. В сообществе с личинками ручейников Stenophylax tauricus (Martynov, 1917) и S. permistus MacLachlan, 1895 может служить индикатором пересыхающих водотоков. Nemoura cinerea – пресноводный убиквист, обитает в водоемах самых разных типов – текучих и стоячих, в Крыму обычный элемент фауны кренали, которая пересыхает гораздо реже, поэтому вид в своем распространении заходит далеко в предгорья и срок его лёта растянут до второй декады июля.

Zwicknia bifrons и Capnia nigra отличаются крайне ранними сроками выхода имаго. Редкость C. nigra в Крыму в настоящее время объясняется, вероятно, значительной антропогенной преобразованностью типичных биотопов в среднем течении рек. При этом локально, в сохранившихся благоприятных условиях (река Альма), личинки этого вида доминируют, составляя 40–50% от общей численности организмов макрозообентоса.

Биология некоторых видов до конца не выяснена. Личинки Isoperla prokopovi живут преимущественно в полноводных горных ручьях с каменистым дном и обильными отложениями известкового туфа. Вылет имаго в конце мая – начале июня. Несмотря на длительный период изучения вида, биология имаго неизвестна, так как отсутствуют находки взрослых особей в природе. Для этого вида также неизвестны самцы – исследованные взрослые личинки (более 70 экземпляров) оказались самками.

К сожалению, приходится констатировать исчезновение из фауны полуострова Agnetina senilis, не регистрировавшегося в Крыму более 100 лет, а указанное местообитание за прошедшее время сильно изменено. Тем не менее находки A. senilis имеют важное значение для понимания особенностей формирования пресноводной фауны Крыма.

По географическому распространению в фауне веснянок Крыма установлены следующие группы:

  1. транспалеарктические виды: Nemoura cinerea, Capnia nigra;

  2. широко распространенные европейские виды:

    Brachyptera brauei, Zwicknia bifrons;

  3. крымско-кавказские виды: Agnetina senilis;

  4. крымско-переднеазиатский вид Nemoura taurica;

  5. эндемики Крыма: Leuctra crimeana, Isoperla prokopovi, Siphonoperla taurica. Указания последнего вида для Германии [Burmeister, 1988], Словакии [Krno, 2003] и др. нуждаются в подтверждении.

Литература

Дяків Х.І. 2012. Структурно-функціональна організація угруповань веснянок (Insecta: Plecoptera) річкових екосистем Українських

Карпат. Наукові записки Державного природознавчого музею. 28: 109–114.

Жильцова Л.А. 1964. 10. Отряд Plecoptera – Веснянки. В кн.: Определитель насекомых европейской части СССР. Т. 1. Низшие, древнекрылые, с неполным превращением. М. – Л.: Наука: 177– 200.

Жильцова Л.А. 1966. Веснянки (Plecoptera) европейской части СССР (без Кавказа). Энтомологическое обозрение. 45(3): 525–549.

Жильцова Л.А. 1967. Новый род и три новых вида веснянок (Plecoptera) с Кавказа и из Крыма. Энтомологическое обозрение. 46(4): 850– 856.

Жильцова Л.А. 1997. Отряд Веснянки Plecoptera. В кн.: Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 3. Паукообразные. Низшие насекомые. СПб.: ЗИН РАН: 248–264.

Жильцова Л.А. 2003. Веснянки (Plecoptera). Группа Euholognatha. СПб.: Наука. 538 с.

Киселева Г.А. 1992. Бентофауна малых рек Горной и Предгорной зон Крыма. В кн.: Рациональное использование и охрана экосистем Крыма. Киев: УМК ВО: 76–82.

Киселева Г.А. 1993. Амфибионтные насекомые в водных экосистемах малых рек предгорной зоны Крыма. В кн.: Успехи энтомологии в СССР: экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых. Материалы Х съезда Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 11–15 сентября 1989 г.). СПб.: 162–163.

Киселева Г.А. 1999. Отряд Plecoptera Веснянки. В кн.: Вопросы развития Крыма. Вып. 13. Материалы к Красной книге Крыма. Симферополь: Таврия-плюс: 122.

Киселева Г.А., Васюта А.Н. 1984. Функциональная роль и индикаторное значение макрозообентоса водотоков, питающих Симферопольское водохранилище. В кн.: Природные комплексы Крыма, их оптимизация и охрана. Симферополь: СГУ: 141–151.

Киселева Г.А., Васюта А.Н., Цыганкова Г.Ю. 1988. Перифитон верховьев бассейна Салгира. В кн.: Изучение экосистем Крыма в природоохранном аспекте. Киев: УМК ВО: 57–64.

Киселева Г.А., Езерницкий Е.В. 1985. Распределение водной энтомофауны в верховьях бассейна р. Салгир при антропогенном воздействии. В кн.: Экологические и природоохранные аспекты изучения Горного Крыма. Симферополь: Симферопольский государственный университет: 110–119.

Мокржецкий С.А. 1899. Периодические явления в жизни животных и растений в зиму 1894–1895 гг. в сравнении с зимами прошлых лет. СПб. 21 с.

Монченко В.И., Долин В.Г., Ермоленко В.М., Топачевский В.А., Щербуха А.Я., Щербак Н.Н., Воинственский М.А., Емельянов И.Г., Крыжановский В.И., Федоренко А.П. 1985. Природа Украинской ССР. Животный мир. Киев: Наукова думка. 240 с.

Прокопов Г.А. 2000. Эндемичные насекомые в экосистемах рек южного макросклона Крымских гор. Записки Общества геоэкологов. 4: 28–34.

Прокопов Г.А. 2001. Эколого-географический анализ реки Гува (Южный берег Крыма) на основе продольного распределения организмов макрозообентоса. Ученые записки ТНУ. Серия: География. 14(1): 102–107.

Прокопов Г.А. 2003а. Пресноводная фауна бассейна р. Черной. В кн.: Вопросы развития Крыма. Научно-практический дискуссионно-аналитический сборник. Вып. 15. Проблемы инвентаризации крымской биоты. Симферополь: Таврия-плюс: 151–174.

Прокопов Г.А. 2003б. К познанию распределения гидрофауны реки Альма в пределах Крымского природного заповедника. Ученые записки ТНУ. Серия: Биология. 16(3): 177–186.

Прокопов Г.А. 2004. Трофические взаимодействия в сообществах макрозообентоса эпиритрали рек Крыма. Ученые записки ТНУ. Серия: География. 17(3): 91–98.

Прокопов Г.А. 2005а. Особенности гидрофауны рек Ворон и Шелен. В кн.: Заповедники Крыма: заповедное дело, биоразнообразие, экообразование. Материалы III научной конференции. Часть II. Зоология беспозвоночных. Зоология позвоночных. Экология (Симферополь, 22 апреля 2005 г.). Симферополь: Крымская Республиканская Ассоциация «Экология и мир»: 53–59.

Прокопов Г.А. 2005б. Особенности распределения пресноводной фауны Крыма в свете истории ее формирования. Наукові записки Тернопільського національного педагогічного університету ім. В. Гнатюка. Серія: Біологія. Спеціальний випуск «Гідроекологія». 26(3): 363–365.

Прокопов Г.А. 2007. Макрозообентос мета- и гипоритрали рек северного макросклона Крымских гор. В кн.: Pontus Euxinus 2007. Тезисы V Международной научно-практической конференции


молодых ученых по проблемам водных экосистем (Севастополь, 24–27 сентября 2007 г.). Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика:

67–68.

Прокопов Г.А. 2015а. Изоперла Прокопова Isoperla prokopovi Zhiltzova et Zwick, 2012. В кн.: Красная книга Республики Крым. Животные. Симферополь: Ариал: 92.

Прокопов Г.А. 2015б. Брахиптера Брауэра Brachyptera braueri (Klapálek, 1900). В кн.: Красная книга Республики Крым. Животные. Симферополь: Ариал: 93.

Пузанов И.И. 1949. Своеобразие фауны Крыма и ее происхождение. Ученые записки Горьковского государственного университета. 14: 5–32.

Темирова С.И., Партолаха Н.В., Туробов А.Л. 1984. Зоопланктон и макрозообентос верхнего течения реки Биюк-Карасу в связи с проблемой охраны малых рек. В кн.: Природные комплексы Крыма, их оптимизация и охрана. Симферополь: СГУ: 135–141.

Тесленко В.А., Жильцова Л.А. 2009. Определитель веснянок (Insecta, Plecoptera) России и сопредельных стран. Имаго и личинки. Владивосток: Дальнаука. 382 c.

Чертопруд М.В., Песков К.В. 2003. Географические параллели организации литореофильных сообществ малых рек Восточной Европы и Северной Азии. Журнал общей биологии. 64(1): 78–87.

Черчесова С.К. 2006. Веснянки (Plecoptera) Кавказа: история изучения и перспективы исследований. Russian Entomological Journal. 15(1): 3–8.

Якобсон Г.Г., Бианки В.Л. 1905. Прямокрылые и ложносетчатокрылые Российской империи и сопредельных стран. СПб.: Издание А.Ф. Девриена. 528 с.

Brauer F. 1876. Die Neuropteren Europas und insbesondere Oesterreichs mit Rücksicht auf ihre geographische Verbreitung. In: Festschrift zur Feier des fünfundzwanzigjährigen Bestehen Kaiserlich-Koniglichen Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien. Wien: 263–300.

Burmeister E.G. 1988. Die Eintagsfliegen, Steinfliegen und Schlammfliegen des Einzugsgebietes der Donau bei Straubing (Ephemeroptera, Plecoptera, Megaloptera: Sialidae). Entomofauna. 9(7): 181–198.

Darılmaz M.C., Salur A., Murányi D., Vinçon G. 2016. Contribution to the knowledge of Turkish stoneflies with annotated catalogue (Insecta: Plecoptera). Zootaxa. 4074(1): 1–74.

Godunko R.J., Prokopov G.A., Soldan T. 2004. Mayflies of the Crimean Peninsula. III. The description of Baetis milani sp. n. with notes on taxonomy of the subgenus Rhodobaetis Jacob, 2003 (Ephemeroptera: Baetidae). Acta zoologica cracoviensia. 47(3–4): 231–248.

Kazancı N. 2009. Ephemeroptera (Insecta) Fauna of Turkey: Records from Eastern Anatolia (Turkey). Review of Hydrobiology. 2: 187–195.

Klapálek F.1921. Plécoptères nouveaux. I. Sous-familie des Perlinae et Neoperlinae par la Prof. Fr. Klapalek. Annales de la Société Entomologique de Belgique. 61: 57-67.

Klapálek F. 1923. Collections zoologiques du baron Edm. de Selys Longchamps. Catalogue systématique et descriptif. Plécoptères 2. Perlidae. 193 p., 61 figs.

Krno I. 2003. Stoneflies (Plecoptera) of the Gidra river basin (Malé Karpaty mts., Slovakia). Acta Zoologica Universitatis Comenianae. 45: 53–67.

Murányi D., Gamboa M., Orci K.M. 2014. Zwicknia gen. n., a new genus for the Capnia bifrons species group, with descriptions of three new species based on morphology, drumming signals and molecular genetics, and a synopsis of the West Palaearctic and Nearctic genera of Capniidae (Plecoptera). Zootaxa. 3812(1): 1–82.

Pictet F.J. 1841. Histoire Naturelle Générale et Particulière des Insectes Névroptères. Famille des Perlides. Geneva: Kessmann. 423 p.

Theischinger G. 1976a. Steinfliegen (Plecoptera) aus Anatolien und Iran. Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft Österreichischer Entomologen. 27(3/4): 105–114.

Theischinger G. 1976b. Weitere Steinfliegen (Plecoptera) aus Anatolien und Iran. Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft Österreichischer Entomologen. 28(1/3): 49–54.

Zhiltzova L.A. 1997. Zoogeographic features of the Euholognatha fauna (Plecoptera) of Russia and adjacent territories (Within the limits of the former USSR). In: Ephemeroptera & Plecoptera. Biology- Ecology-Systematics. (Proceedings of VIII International Conference on Ephemeroptera and XII International Symposium on Plecoptera, August 1995, Losanne). Fribourg, Switzerland: Mauron + Tinguely & Lacht SA: 186–199.

Zhiltzova L.A., Zwick P. 2012. Isoperla prokopovi, a new presumedly parthenogenetic stonefly from Crimea (Plecoptera, Perlodidae). Illiesia. 8(04): 37–44.

Zwick P. 1971. Plecoptera aus Anatolien und benachbarten Gebieten. Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft. 44(3–4): 233–264.

Zwick P. 1972. Die Plecopteren Pictet und Burmeister, mit Angaben uber weitere Arten (Insecta). Revue suisse de Zoologie. 78(4: 58): 1123– 1194.

Zwick P. 1975. Weitere Plecoptera aus Anatolien. Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft. 48(3–4): 387–396.

L.A. Zhiltzova, G.A. Prokopov


References

Brauer F. 1876. Die Neuropteren Europas und insbesondere Oesterreichs mit Rucksicht auf ihre geographische Verbreitung. In: Festschrift zur Feier des funfundzwanzigjahrigen Bestehen Kaiserlich-Koniglichen Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien. Wien: 263–300.

Burmeister E.G. 1988. Die Eintagsfliegen, Steinfliegen und Schlammfliegen des Einzugsgebietes der Donau bei Straubing (Ephemeroptera, Plecoptera, Megaloptera: Sialidae). Entomofauna. 9(7): 181–198.

Cherchesova S.K. 2006. Stoneflies (Plecoptera) of Caucasus: history of study and research’s perspectives. Russian Entomological Journal. 15(1): 3–8 (in Russian).

Chertoprud M.V., Peskov K.V. 2003. The geographical parallels of lithorheophil biotic community organisation of small streams of eastern Europe and northern Asia. Zhurnal Obshchei Biologii. 64(1): 78–87 (in Russian).

Darılmaz M.C., Salur A., Muranyi D., Vincon G. 2016. Contribution to the knowledge of Turkish stoneflies with annotated catalogue (Insecta: Plecoptera). Zootaxa. 4074(1): 1–74.

Djakiv H.I. 2012. Structural and functional organization of stoneflies groups (Insecta: Plecoptera) in river ecosystems of the Ukrainian Carpathians.. Naukovi zapysky Derzhavnogo pryrodoznavchogo muzeju. 28: 109–114 (in Ukrainian).

Godunko R.J., Prokopov G.A., Soldan T. 2004. Mayflies of the Crimean Peninsula. III. The description of Baetis milani sp. n. with notes on taxonomy of the subgenus Rhodobaetis Jacob, 2003 (Ephemeroptera: Baetidae). Acta zoologica cracoviensia. 47(3–4): 231–248.

Jacobson G.G., Bianchi V.L. 1905. Orthopteroid and Pseudoneuropteroid Insects of Russian Empire and adjacent countries. St. Petersburg:

A.F. Devrien’s Press. 528 p. (in Russian).

Kazancı N. 2009. Ephemeroptera (Insecta) Fauna of Turkey: Records from Eastern Anatolia (Turkey). Review of Hydrobiology. 2: 187–195.

Kiseleva G.A. 1992. The benthic fauna of small rivers in foothill and mountain areas of Crimea. In: Ratsional’noe ispol’zovanie i okhrana ekosistem Kryma [The rational use and protection of ecosystems of Crimea]. Kiev: Scholastic-methodical study of Higher Education: 76–82 (in Russian).

Kiseleva G.A. 1993. Amphibious insects in aquatic ecosystems of small rivers of foothill zone of Crimea. In: Uspekhi entomologii v SSSR: ekologiya i faunistika, nebol’shie otryady nasekomykh. Materialy X s’’ezda Vsesoyuznogo entomologicheskogo obshchestva [Advances in entomology in the USSR: Ecology and faunistics, small orders of insects (Proceedings of the X Congress of All-Union Entomological Society) (Leningrad, USSR, 11–15 September 1989)]. Leningrad: 162–163 (in Russian).

Kiseleva G.A. 1999. Order Plecoptera stoneflies. In: Voprosy razvitiya Kryma. Vyp. 13. Materialy k Krasnoy knige Kryma. [Questions of development of Crimea. Iss. 13. Materials for the Red Data Book of Crimea.]. Simferopol: Tavriya-Plyus: 122 (in Russian).

Kiseleva G.A., Ezernitskiy E.V. 1985. Aquatic insects distribution in the upper part of basin of the Salgir River under anthropogenic impact. In: Ekologicheskie i prirodookhrannye aspekty izucheniya Gornogo Kryma [Ecological and environmental aspects of study of the Crimean Mountains]. Simferopol: Simferopol State University: 110–119 (in Russian).

Kiseleva G.A., Vasyuta A.N. 1984. The functional role and indicator value of the macrozoobenthos in streams flowing into the Simferopol Reservoir. In: Prirodnye kompleksy Kryma, ikh optimizatsiya i okhrana [Natural complexes of Crimea, their optimization and protection]. Simferopol: Simferopol State University: 141–151 (in Russian).

Kiseleva G.A., Vasyuta A.N., Tsygankova G.Yu. 1988. Periphyton of the upper part of Salgir River basin. In: Izuchenie ekosistem Kryma v prirodookhrannom aspekte [The study of Crimean ecosystems in the environmental aspect]. Kiev: Scholastic-methodical study of Higher Education: 57–64 (in Russian).

Klapalek F. 1923. Collections zoologiques du baron Edm. de Selys Longchamps. Catalogue systematique et descriptif. Plecopteres 2. Perlidae. 193 p., 61 figs.

Klapalek F.1921. Plecopteres nouveaux. I. Sous-familie des Perlinae et Neoperlinae par la Prof. Fr. Klapalek. Annales de la Societe Entomologique de Belgique. 61: 57-67.

Krno I. 2003. Stoneflies (Plecoptera) of the Gidra river basin (Male Karpaty mts., Slovakia). Acta Zoologica Universitatis Comenianae. 45: 53–67. Mokrzhetskiy S.A. 1899. Periodicheskie yavleniya v zhizni zhivotnykh i rasteniy v zimu 1894–1895 gg. v sravnenii s zimami proshlykh let

[The periodic events in life of animals and plants in winter 1894– 1895, compared with winters of previous years]. St. Petersburg. 21 p. (in Russian).


Monchenko V.I., Dolin V.G., Ermolenko V.M., Topachevskiy V.A., Shcherbukha A.Ya., Shcherbak N.N., Voinstvenskiy M.A., Emel’yanov I.G., Kryzhanovskiy V.I., Fedorenko A.P. 1985. Nature of the Ukrainian SSR. Animal world. Kiev: Naukova dumka. 240 p. (in Russian).

Muranyi D., Gamboa M., Orci K.M. 2014. Zwicknia gen. n., a new genus for the Capnia bifrons species group, with descriptions of three new species based on morphology, drumming signals and molecular genetics, and a synopsis of the West Palaearctic and Nearctic genera of Capniidae (Plecoptera). Zootaxa. 3812(1): 1–82.

Pictet F.J. 1841. Histoire Naturelle Generale et Particuliere des Insectes Nevropteres. Famille des Perlides. Geneva: Kessmann. 423 p.

Prokopov G.A. 2000. Endemic insects in ecosystems of the rivers of the southern macroslope of Crimean mountains. Zapiski Obshchestva geoekologov. Simferopol. 4: 28–34 (in Russian).

Prokopov G.A. 2001. Ecological and geographical analysis of the river Guva (southern coast of Crimea), on the basis of the longitudinal distribution of macrozoobenthos organisms. Uchenye zapiski Tavricheskogo natsional’nogo universiteta. Seriya: Geografiya. 14(1): 102–107 (in Russian).

Prokopov G.A. 2003. Freshwater fauna of Chernaya River basin. In: Voprosy razvitiya Kryma. Nauchno-prakticheskiy diskussionno-analiticheskiy sbornik. Vyp. 15. Problemy ekologii Kryma. Inventarizatsiya krymskoy bioty [Questions of development of Crimea. Scientific-practical discussional- analytical collection of papres. Vol. 15. Problems of ecology of Crimea. Inventory of the Crimean biota]. Simferopol: Tavriya-Plyus. 151–174 (in Russian).

Prokopov G.A. 2003. To the knowledge of the distribution of hydrofauna of the Alma River within the Crimean Nature Reserve. Uchenye zapiski Tavricheskogo natsional’nogo universiteta. Seriya: Biologiya. 16(3): 177–186 (in Russian).

Prokopov G.A. 2004. Trophic relations in macrozoobenthos communities of epirhithral of the Crimean rivers. Uchenye zapiski Tavricheskogo natsional’nogo universiteta. Seriya: Geografiya. 17(3): 91–98 (in Russian).

Prokopov G.A. 2005. Features of distribution of freshwater fauna of Crimea and the history of its formation. Naukovі zapiski Ternopіl’s’kogo natsіonal’nogo pedagogіchnogo unіversitetu іm. V. Gnatyuka. Serіya: Bіologіya. Spetsіal’niy vipusk “Gіdroekologіya”. 26(3): 363–365 (in Russian).

Prokopov G.A. 2005. Features of freshwater fauna in rivers Voron and Shelen. In: Zapovedniki Kryma: zapovednoe delo, bioraznoobrazie, ekoobrazovanie. Materialy III nauchnoy konferentsii. Chast’ II. Zoologiya bespozvonochnykh. Zoologiya pozvonochnykh. Ekologiya [Reserves of Crimea: nature protection, biodiversity, ecological education. Materials of the III Scientific Conference. Part II. Zoology of Invertebrate. Zoology of Vertebrate. Ecology. (Simferopol, Ukraine,

22 April 2005)]. Simferopol: Crimean Republican Association “Ekologia i Mir”: 53–59 (in Russian).

Prokopov G.A. 2007. Macrozoobenthos of meta- and hyporhithral of rivers of the northern macroslope of Crimean Mountains. In: Pontus Euxinus 2007. Tezisy V Mezhdunarodnoy nauchno-prakticheskoy konferentsii molodykh uchenykh po problemam vodnykh ekosistem [Pontus Euxinus 2007. Abstracts of the V International scientific- practical conference of young scientists devoted to the problems of water ecosystems (Sevastopol, Ukraine, 24–27 September 2007)]. Sevastopol: EKOSI-Gidrofisika: 67–68 (in Russian).

Prokopov G.A. 2015. Brachyptera braueri (Klapalek, 1900). In: Red book of the Republic of Crimea. Animals. Simferopol: ARIAL: 93 (in Russian). Prokopov G.A. 2015. Isoperla prokopovi Zhiltzova et Zwick, 2012. In: Red book of the Republic of Crimea. Animals. Simferopol: ARIAL: 92

(in Russian).

Puzanov I.I. 1949. Originality of the Crimean fauna and its origin. Uchenye zapiski Gor’kovskogo gosudarstvennogo universiteta. 14: 5–32 (in Russian).

Temirova S.I., Partolakha N.V., Turobov A.L. 1984. Zooplankton and macrozoobenthos of the upper reaches of the Bink-Karasu River and the problem of the protection of small rivers. In: Prirodnye kompleksy Kryma, ikh optimizatsiya i okhrana [Natural complexes of Crimea, their optimization and protection]. Simferopol: Simferopol State University: 135–141 (in Russian).

Teslenko V.A., Zhiltsova L.A. 2009. Opredelitel vesnyanok (Insecta, Plecoptera) Rossii i sopredel’nykh stran. Imago i lichinki [Key to stoneflies (Insecta, Plecoptera) of Russia and adjacent countries. Imago and larvae]. Vladivostok: Dal’nauka. 382 p. (in Russian).

Theischinger G. 1976. Steinfliegen (Plecoptera) aus Anatolien und Iran. Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft Osterreichischer Entomologen. 27(3/4): 105–114.

L.A. Zhiltzova, G.A. Prokopov


Theischinger G. 1976. Weitere Steinfliegen (Plecoptera) aus Anatolien und Iran. Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft Osterreichischer Entomologen. 28(1/3): 49–54.

Zhiltsova L.A. 1964. Order Plecoptera – Stoneflies. In: Opredelitel’ nasekomykh evropeyskoy chasti SSSR. T. 1. Nizshie, drevnekrylye, s nepolnym prevrashcheniem [Keys to the insects of the European part of the USSR. Vol. 1. Apterygota, Palaeoptera, Hemimetabola]. Moscow – Leningrad: Nauka: 199–200 (in Russian).

Zhiltsova L.A. 1966. Stoneflies (Plecoptera) of the European part of the USSR (without the Caucasus). Entomologicheskoe obozrenie. 45(3): 543–545 (in Russian).

Zhiltsova L.A. 1967. New genus and three new species of stoneflies (Plecoptera) from the Caucasus and Crimea. Entomologicheskoe obozrenie. 46(4): 850–856 (in Russian).

Zhiltsova L.A. 1997. Stoneflies (Plecoptera). In: Opredelitel’ presnovodnykh bespozvonochnykh Rossii i sopredel’nykh territoriy. T. 3. Paukoobraznye. Nizshie nasekomye [Key to freshwater invertebrates of Russia and adjacent territories. Vol. 3. Araneiformes. Apterygota]. St. Petersburg: Zoological Institute RAS: 247–264 (in Russian).

Zhiltsova L.A. 2003. Stoneflies (Plecoptera). Group Euholognatha.

St. Petersburg: Nauka. 538 p. (in Russian).

Zhiltzova L.A. 1997. Zoogeographic features of the Euholognatha fauna (Plecoptera) of Russia and adjacent territories (Within the limits of the former USSR). In: Ephemeroptera & Plecoptera. Biology- Ecology-Systematics. (Proceedings of VIII International Conference on Ephemeroptera and XII International Symposium on Plecoptera, August 1995, Losanne). Fribourg, Switzerland: Mauron + Tinguely & Lacht SA: 186–199.

Zhiltzova L.A., Zwick P. 2012. Isoperla prokopovi, a new presumedly parthenogenetic stonefly from Crimea (Plecoptera, Perlodidae). Illiesia. 8(04): 37–44.

Zwick P. 1971. Plecoptera aus Anatolien und benachbarten Gebieten. Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft. 44(3–4): 233–264.

Zwick P. 1972. Die Plecopteren Pictet und Burmeister, mit Angaben uber weitere Arten (Insecta). Revue suisse de Zoologie. 78(4: 58): 1123– 1194.

Zwick P. 1975. Weitere Plecoptera aus Anatolien. Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft. 48(3–4): 387–396.