Кавказский энтомол. бюллетень 14(Suppl.): 41–72 © CAUCASIAN ENTOMOLOGICAL BULL. 2018


Аскалафы (Neuroptera: Ascalaphidae) Крыма

и близкие им таксоны из Западной Палеарктики

Owlflies (Neuroptera: Ascalaphidae) of Crimea and alied taxa from the West Palaearctic

© В.А. Кривохатский1, М.Ф. Багатуров1, Г.А. Прокопов2, 3

© V.A. Krivokhatsky1, M.F. Bagaturov1, G.A. Prokopov2, 3

1Зоологический институт Российской академии наук, Университетская наб., 1, Санкт-Петербург 199034 Россия. E-mail: myr@zin.ru, krivokhatsky@yandex.ru, bbigmojo@mail.ru

2Крымский федеральный университет им. В.И. Вернадского, пр. Академика Вернадского, 4, Симферополь 295007 Россия. E-mail: pleco@i.ua

3Карадагская научная станция им. Т.И. Вяземского – природный заповедник РАН, ул. Науки, 24, Феодосия, пгт Курортное 298188 Россия

1Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, Universitetskaya Emb., 1, St Petersburg 199034 Russia

2V.I. Vernadsky Crimean Federal University, Academician Vernadsky av., 4, Simferopol 295007 Russia

3T.I. Vyazemsky Karadag Scientific Station – Nature Reserve of the Russian Academy of Sciences, Nauki str., 24, Feodosia, Kurortnoye 298188 Russia


Ключевые слова: Neuroptera, Ascalaphidae, Libelloides macaronius, подвиды, инфраподвидовая структура, полиморфизм, Западная Палеарктика, Крым, охрана.

Key words: Neuroptera, Ascalaphidae, Libelloides macaronius, subspecies, infrasubspecies composition, polimorphism, Western Palaearctic, Crimea, protection.


Резюме. С момента получения первых сведений о фауне Neuroptera в конце XIX века и до настоящего времени на Крымском полуострове зарегистрирован единственный вид семейства Ascalaphidae, Libelloides macaronius (Scopoli, 1763) с двумя подвидами,

L. macaronius kolyvanensis (Laxmann, 1770) (= Ascalaphus longicornis dubius Eversmann, 1850, syn. n.) и Libelloides macaronius pupillatus (Rambur, 1842), встреченными в виде двух цветовых морф каждый. Желтая (morpha typica) и белая (morpha alba n.) морфы подвида

L. macaronius kolyvanensis могут быть найдены в Крыму до сих пор совместно на юго-востоке полуострова, второй подвид с двумя цветовыми морфами

L. macaronius pupillatus (Rambur, 1842) morpha typica и morpha intermedia (Ménétriés, 1849) определенно на полуострове вымер и ныне известен с территории Кубании Поволжья. Обсуждаетсяподвидоваяструктура европейско-скифско-сетийского полиморфного вида Libelloides macaronius. Приведены определительная таблица для распознавания подвидов, встречающихся в Древнем Средиземноморье, сведения об их образе жизни, распространению и встречаемости в Крыму за последнее столение. Даны краткие диагнозы таксонов и описание L. macaronius kolyvanensis alba morpha n. и белых морф других подвидов.

Ранг двух видов снижен до подвидов –

L. macaronius tajikus (Luppova, 1973), stat. n. и Libelloides macaronius oculatus (Brullé, 1832), stat. n. = Ascalaphus kolyvanensis var. ponticus McLachlan, 1876, syn. n.. Некоторые таксоны, ранее рассматривавшиеся в ранге подвидов, интерпретируются нами как морфы:


image

DOI: 10.23885/18143326201814S4172

Libelloides longicornis (Linnaeus, 1764), morpha leucocelia Costa, 1855, Libelloides macaronius pupillatus (Rambur, 1842) morpha intermedia Ménétriés, 1849. Ряд таксонов аскалафов из Центральной Палеарктики интерпретируется как подвиды Libelloides macaronius, описанные по типическим желтым морфам (L. macaronius turсestanicus (Weele, 1909), L. macaronius trimaculatus (Weele, 1909)); для них описаны белые морфы: L. macaronius turcestanicus doboszi morpha n. и

L. macaroniustrimaculatusletardii morphan. Дляподвида

L. macaronius tajikus Luppova, 1973, stat. n. белая морфа не отмечена. Среди азиатских таксонов экземпляр, указанный Навасом с Копетдага, приводится здесь как аберрация Libelloides macaronius kolyvanensis ab. fumata (Navás, 1929), не образующая биологического таксона.

Abstract. Since the first information at the end of the 19th Century and up to the present time, the only species of the family Ascalaphidae has been registered in Crimea: Libelloides macaronius (Scopoli, 1763) with two subspecies, L. macaronius kolyvanensis (Laxmann, 1770) (= Ascalaphus longicornis dubius Eversmann, 1850, syn. n.) and L. macaronius pupillatus (Rambur, 1842). Each listed subspecies has two colour morphs. Yellow (morpha typica) and white (morpha alba n.) morphs of the subspecies L. macaronius kolyvanensis (Laxmann, 1770) сan be found together in south-east part of Crimea. The second subspecies with two colour morphs, L. macaronius pupillatus (Rambur, 1842) morpha typica and morpha intermedia (Menétriés, 1849), is definitely extinct in Crimea and occurs now in the Kuban and the Volga regions. Subspecific and infrasubspecific structure of Libelloides


macaronius is discussed. The key to all subspecies from the Ancient Mediterranean zoogeographical region is given. Information about their bionomics, distribution and occurrence in Crimea over the past 100 years are added. Brief diagnoses of taxa and descriptions of L. macaronius kolyvanensis alba, morpha n. is given. The rank of two species is changed: Libelloides macaronius tajikus Luppova, 1973, stat. n. and L. macaronius oculatus (Brullé, 1832), stat. n. = Ascalaphus kolyvanensis var. ponticus McLachlan, 1876, syn. n. Two subspecies are reduced to morphs: Libelloides longicornis (Linnaeus, 1764), morpha leucocelia Costa, 1855; Libelloides macaronius pupillatus (Rambur, 1842) morpha intermedia Ménétriés, 1849. Some ascalaphid taxa from the Central Palaearctic are interpreted as subspecies of Libelloides macaronius described on the base of typical yellow morphs: L. macaronius turсestanicus (Weele, 1909) and L. macaronius trimaculatus (Weele, 1909). In addition, two white morphs, L. macaronius turcestanicus doboszi morpha n. and L. macaronius trimaculatus letardii morpha n., are described. White morpha was not found for L. macaronius tajikus Luppova, 1973, stat. n. Among Asian taxa, the specimen described by L. Navás as variation, transferred here to the rank aberration Libelloides macaronius kolyvanensis ab. fumata (Navás, 1929), which does not form the biological taxon.

Введение

В Крыму зарегистрирован единственный вид Libelloides macaronius (Scopoli, 1763), в официальных природоохранных документах и в популярной литературе имеющий русское название Бабочник золотоволосый. Крымские коллекционные экземпляры представлены особями двух географических подвидов, образовывавших в Крыму до начала XX века совместные популяции с двумя цветовыми морфами, желтой и белой. Ныне на полуострове сохранился единственный подвид Бабочник колыванский Libelloides macaronius kolyvanensis (Laxmann, 1770), его белая морфа (рис. 1) стала редкой. Для распознавания подвидов и морф предлагается определительная таблица. Возможная внутривидовая изменчивость описана в специальном очерке. Самцы отличаются от самок наличием эктопроктов – половых придатков на конце брюшка в форме церок. Диагностических признаков в строении гениталий для подвидовых таксонов не обнаружено.

Introduction. In Crimea the only species Libelloides

macaronius (Scopoli, 1763) is registered. The Crimean specimens of L. macaronius included until the early 20th Century two geographical subspecies (based on museum collections) in joint populations with two colour morphs, yellow and white. Now only one subspecies, Libelloides macaronius kolyvanensis (Laxmann, 1770), occurs in the peninsula, its white morpha (Fig. 1) became rare. The key to subspecies of L. macaronius is presented below. Infraspecific taxa for each subspecies are described and variability within all taxa is also presented. Males differ from females by the presence of ectoprocts – genital appendages in the form of cerci in the end of the abdomen. Diagnostic characters in the structure of genitalia for subspecpecies were not found.

Материал и методы

В основу исследования положена коллекция сетчатокрылых насекомых Зоологического института РАН (ZIN, Санкт-Петербург, Россия), в которую вложен материализовавшийся труд старательных ученых, известных систематиков, замечательных сборщиков и лаборантов-хранителей нескольких поколений. Наиболее старые определения принадлежат Ф. Коленати (F. Kolenati), Э. Менетрие (E. Ménétriés), Л. Навасу (L. Navás), О. Штаудингеру (O. Staudinger), Н.Н. Аделунгу. Первичная систематизация и расстановка экземпляров Ascalaphidae по ящикам с написанием донных этикеток была осуществлена О.М. Мартыновой. Впоследствии материал добавлялся и переставлялся Е.П. Лупповой, А.В. Захаренко, другимиприезжающими специалистами. Оба неуроптеролога, Мартынова и Луппова, систематизировавшие институтскую коллекцию аскалафид, опубликовали свои определения лишь частично [Alexandrova-Martynova, 1926; Luppova, 1973а]. Обзоры сетчатокрылых Крыма Наваса [Navás, 1911] и Плигинского [1923] основывались на коллекционных сборах петербургских энтомологов. Попутно с настоящим исследованием коллекция систематизировалась вновь В.А. Кривохатским и М.Ф. Багатуровым. Современное состояние крымских популяций оценивалось Г.А. Прокоповым визуально во время маршрутных экскурсий.

К работе над обзором фауны кроме подколотых на булавки коллекционных экземпляров нами привлекались также и ранее не обработанные сборы на ватных матрасиках, хранящиеся отдельно. В процессе поиска и исследования всех имеющихся в коллекции крымских особей нами была поставлена задача ревизовать и таксономически близкие таксоны. В частности, были привлечены материалы по роду Libelloides Tjeder, 1972, изученные В.А. Кривохатским в Варшаве (MIZ, Museum and Institute of Zoology PAS, Warszawa, Poland) в 2005 году. Авторство рукописных этикеток определялось при сравнении с установленными коллекционными оригиналами и по каталогу энтомологических коллекций Хорна с соавторами [Horn et al., 1990]. Сочетание подвидовых и инфраподвидовых рангов таксонов в роде Libelloides нами применено впервые в целях объединения типологического и биологического подходов в систематике, применяемых последовательно при изучении сетчатокрылых [Кривохатский, 2011]. Распространение подвидов мы описывали согласно схеме, предназначенной для частного зоогеографического районирования Палеарктики [Кривохатский, Емельянов, 2000].

Материал представлен в виде аннотированного списка видов.

Таксономические очерки включают использованные в изученных нами источниках оригинальные названия, комбинации (в том числе субъективные), написания, синонимы и опечатки. Задача полной библиографической сводки по роду Libelloides на данном этапе не ставится.

Данные этикеток представлены на языке оригинала (с необходимыми расшифровками и современными названиями).


Особенности морфологии Libelloides и использование элементов типологической концепции в систематике Ascalaphidae

Бабочники внешне схожи с дневными бабочками (рис. 1–4, 6) благодаря крупным глазам, булавовидным антеннам и цветным крыльям. Наибольшее сходство, в том числе по полету, у них имеется с пестрыми видами из семейства Hesperiidae (рис. 5). Характерными для бабочников являются общий фон крыльев, желтый, реже белый, с бурыми пятнами. Грудь и брюшко черные. Голова и боковые части груди и брюшка густо опушены. За основаниями задних крыльев находятся аксиллярные пластинки, напоминающие жужжальца мух. Как и у некоторых групп в родственном семействе Myrmeleontidae, они служат для распыления феромонов из заднегрудных желез, выводные протоки которых находятся рядом. Однако если аксиллярные пластинки у муравьиных львов имеются только у самцов и являются вторичным половым признаком [Кривохатский, 2011], то у аскалафов Libelloides macaronius kolyvanensis они являются атрибутами обоих полов. Поэтому самца от самки легко можно отличить только по наличию парного генитального тергита X брюшка, модифицированного в церковидные эктопрокты.

Длина тела аскалафа 16–30 мм, размах крыльев 35–55 мм.

Окраска крыльев у Libelloides обеспечивается не структурной окраской чешуек, а собственной прозрачной или покровной окраской мембраны крыла. Рабочая гипотеза о появлении ярких цветных форм среди Ascalaphidae: переход к дневному образу жизни в аридных условиях, уход от воздушных хищников посредством мимикрии под каменные наконечники стрелдревнегочеловека. Прообразомрисунковкрыльев у Libelloides послужили сколы агатов, сердоликов, яшм и опалов; например, крылья некоторых видов рода и обсидиановые наконечники стрел троглодитов зачастую имеют одинаковый концентрический характер организации пятен (рис. 7, 8).

Вид Libelloides macaronius полиморфен, в его составе еще ван дер Виль [Weele, 1909] в фундаментальной ревизии выделял 5 вариаций (подвидов), различающихся деталями рисунка крыльев. Принципов разделения таксономических рангов и отнесения подвидовых таксонов к разным видам никто не разрабатывал. Обыкновенное применение к любому из подвидовых рангов понятие вариация нами не используется в силу его таксономической безразмерности. В коллекционных материалах из Крыма различаются два таких таксона,

L. macaronius pupillatus (Rambur, 1842) и L. macaronius kolyvanensis, определяемых нами как подвиды, внутри каждого из которых естественно сосуществуют инфраподвидовые таксоны – морфы. В пределах общего видового ареала локальные популяции состоят из особей одного подвида, но бывают и смешанные популяции. При этом отмечается постепенная смена более светлых подвидов (pupillatus) более бурыми

и меланизированными (turcestanicus) с севера на юг и по градиенту континентальности в долготном направлении. В Крыму, на Северном Кавказе, как и в Поволжье, встречаются два подвида (pupillatus, kolyvanensis), причем и тот, и другой может иметь два варианта окраски светлых элементов рисунка крыла – желтый и реже белый. Такие цветовые морфы зачастую встречаются и у других видов бабочников, специальные научные названия имеют не все морфы. Подвидовые таксоны, изначально обозначаемые ван дер Вилем [Weele, 1909] и многими авторами первоописаний как вариации, с точки зрения биологической концепции вида относятся определенно к географическим подвидам или даже видам, если это удается показать в зоне их симпатрии. Морфы же, инфраподвидовые формы (наиболее обычная желтая и более редкая белая), не одинаково часто встречающиеся у разных подвидовых и видовых таксонов, проявляющиеся через отдельные фенотипические признаки популяций, обычно не имеют таксономического ранга, поскольку в каждом случае являются фенотипическим проявлением генетических признаков особи, но не таксона. Сегодня известен только один вид переднеазиатско-евксинского распространения, Libelloides lacteus (Brullé, 1832) (= Libelloides ottomanus Germar, 1839), представленный особями исключительно белой морфы (рис. 8). Вид Libelloides baeticus (Rambur, 1842) только с желтыми особями (рис. 4), но с неперекрывающимся атланто- средиземноморским ареалом, назван сестринским таксоном («Schwestertaxon») таксону Libelloides lacteus согласно каталогу Neuroptera [Aspöck et al., 2001: 304] и, таким образом, оба вида могут быть признаны результатом эволюции популяций, состоящих из разных цветовых морф.

Среди мирмелеонтоидных сетчатокрылых сложная структура вида, представленная комплексом подвидовых и инфраподвидовых таксонов, – обычное явление. В частности, в различных таксонах муравьиных львов (Myrmeleontidae) известны виды с морфологически сходными нетипическими чернополосыми морфами, первоначально описанными как самостоятельные виды [Кривохатский, 2005].

Эти примеры демонстрируют соответствие номенклатурных таксонов первоначального видового ранга биологическим видам на основе их типических морф до тех пор, пока для этих видов не установлены альтернативные цветовые морфы. Смена статуса морф в номенклатуре сетчатокрылых представляет собой определенное неудобство для типологической концепции вида в номенклатуре, поскольку все случаи инфраподвидовой сущности (в частности морфы) выходят за рамки действия Международного кодекса зоологической номенклатуры [2004, статья 45.5]. При этом ярко выраженнная морфологическая дискретность и визуальная распознаваемость морф требуют использования при их описании процедуры фиксации номенклатурных типов.

Встречаемость подвидовых и инфраподвидовых таксонов L. macaronius в Крыму обсуждается отдельно. Личинки аскалафов очень похожи на личинок муравьиных львов (рис. 9), но их брюшко более округлое


и с фестончатыми выростами по бокам сегментов. Челюсти представлены сложенными максиллами и мандибулами и образуют сосущий ротовой аппарат. Бадано и Панталеони [Badano, Pantaleoni, 2014] обнаружили морфологические признаки для отличия личинок Libelloides macaronius из Италии от личинок других европейских видов рода, но подвиды они в своей работе не распознавали. На имеющемся у нас изображении личинка определенно относится к L. macaronius kolyvanensis, поскольку происходит из Крыма, однако морфу идентифицировать преждевременно в связи с тем, что успешные попытки выведения взрослых особей из личинок нам неизвестны.

Особенности биологии

Подробные сведения о встречаемости и развитии Libelloides macaronius собирались в связи с занесением его в Красную книгу Крыма [Кривохатский, Прокопов, 2015, 2016]. Бабочник золотоволосый является характерным элементом открытых пространств сухих степей, предпочитая при этом предгорья и холмистый рельеф, иногда поднимается на яйлы или пролетает через леса.

Дневная и суточная активность Libelloides macaronius подробно изучена в полевых и экспериментальных условиях на примере венгерской популяции номинативного подвида [Ábrahám, Meszaros, 2006]. В Крыму аскалафы также активны днем, летают в безоблачную погоду на достаточно большой высоте. Расположившись у подножия Шапки Мономаха (рис. 10), можно наблюдать, как несколько аскалафов вычерчивают широкие круги над южным склоном, изредка срываясь за мелкими насекомыми по кратчайшей траектории. Как только облако закрывает солнце, они падают в траву, где замирают до следующего его появления. В первые минуты насекомое сидит с распластанными крыльями, после складывает их домиком над телом. Как только солнце выходит из- за тучи, аскалафы взлетают и продолжают охотничье роение. Брачные рои проходят на значительно бóльшей высоте; во время спаривания пары падают и заканчивают копуляцию на земле. Часто аскалафы оказываются жертвами хищных мух – ктырей (Diptera: Asilidae), что подтверждено коллекционными данными и имеющимися фотографиями (рис. 11, 12). Период лёта с начала июня до конца июля. Яйца самка откладывает широким кольцом на торчащие стебли злаков, личинки выходят из яиц синхронно и разбредаются в травяном ярусе. История их развития описывалась Брауером в середине XIX века [Brauer, 1854], но детально в Крыму неизвестна. Личинки хищные. Живут в почве и под камнями. Личинку старше первого возраста в природе можно найти лишь случайно, данных по питанию и по выведению имаго нет.

Ареал

Libelloides macaronius широко распространен в Восточном Средиземноморье, в Южной Европе (от

Франции, Южной Германии и Австрии до Турции), на юге Украины и России, на Кавказе, в Иране, в Таджикистане, в Казахстане, на Алтае, по номенклатуре Емельянова [1974] может быть охарактеризован как древнесредиземноморский европейско-скифско- сетийский вид. Номинативный подвид Libelloides macaroniusmacaronius обитает в Центральной и Южной Европе от Пиренеев до Балкан и на прилегающих Средиземноморских островах.

В Крыму, на Кавказе, в Поволжье и в Приуралье ареал вида фрагментирован; здесь обитает два подвида: Libelloides macaronius kolyvanensis и L. macaronius pupillatus. Восточнее, в скифской и ирано-туранской областях Палеарктики, в азиатских странах к этим подвидам добавляются L. macaronius turсestanicus (Weele, 1909), L. macaronius trimaculatus (Weele, 1909) и L. macaronius tajikus (Luppova, 1973). Libelloides macaronius oculatus (Brullé, 1832) может быть встречен в Восточном Средиземноморье.

В определительную таблицу мы включаем

7 географических подвидов Libelloides macaronius, в том числе 2 известных из Крыма, а для 4 подвидов обозначаем типическую желтую и белую морфы.

Distribution of Libelloides macaronius. The species is widespread in the Eastern Mediterranean, Southern and Middle Europe (from France, Southern Germany and Austria to Turkey), south of the Ukraine and Russia, in the Caucasus, Iran, Tajikistan, Kazakhstan, Altai (Russia and Kazakhstan). The species has ancient-Mediterranen- Scythian-Setian species according to zoogeographical nomenclature of Emel’yanov [1974]. The nominotypical subspecies Libelloides macaronius macaronius (Scopoli, 1763) is distributed in Central and Southern Europe from the Pyrenees to the Balkans and adjacent Mediterranean islands.

Libelloides macaronius oculatus (Brullé, 1832)

occure in the Eastern Mediterranean. In Crimea, the Caucasus, the Volga region and the Ural the species range is fragmented; two subspecies occur in these territories: Libelloides macaronius kolyvanensis (Laxmann, 1770) and

L. macaronius pupillatus (Rambur, 1842). To the east, in Scythian steppe region of the Palaearctic and in the Iran- Turan in Sethian region (in Asian countries), this species is divided on three additional subspecies: L. macaronius turсestanicus (Weele, 1909), L. macaronius trimaculatus (Weele, 1909) and L. macaronius tajikus (Luppova, 1973).

We include 7 geographical subspecies of Libelloides macaronius (with 2 subspecies from Crimea) in the diagnostic key; the typical yellow and white morphs are indicated for 4 subspecies.

Систематика

Применяемый нами подход к созданию многоуровневой классификации Libelloides не является новым. Еще первый ревизор этих цветных аскалафов Ж.П. Рамбур, помещавший известные ему виды вслед за Фабрициусом [Fabricius, 1775] в род Ascalaphus Fabricius, 1775, считал, что A. meridionalis Charpentier, 1825 представляет группу из 7 видов, а A. pupillatus,

A. oculatus и A. hungaricus Rambur, 1842 он рассматривал


как возможные вариететы одного вида [Rambur, 1842: 344]. Не все таксоны и названия, цитируемые Рамбуром, являются для нас очевидными, должны отметить отсутствие в его ревизии указание на Papilio macaronius Scopoli, 1763; не изучив его типовые экземпляры, Рамбур, видимо, и описал Ascalaphus hungaricus Rambur, 1842, ставший впоследствии синонимом этого центральноевропейского вида [Aspöck et al., 1980a, b]. Нами он рассматривается как синоним номинативного подвида, хотя и формирует обособленный, паннонский, фрагмент ареала. Начинаем же разбор признаков мы с типового вида рода, отсутствующего в Крыму.

Systematics. The approach of multilevel classification of Libelloides is not new. J.P. Rambur was the first reviser of

that coloured owlflies, who after Fabricius [1775] included known species in the genus Ascalaphus. He considered that

A. meridionalis Charpentier, 1825 presents the group of 7 species, and A. pupillatus, A. oculatus and A. hungaricus are possible varieties of one species [Rambur, 1842: 344]. Not all taxa and names used by Rambur are clear for us. We must note the absence of Papilio macaronius Scopoli, 1763 in his revision. Rambur didn’t study type specimens of P. macaronius and described Ascalaphus hungaricus Rambur, 1842, which subsequently became a synonym of this Central-European species [Aspöck et al., 1980a, b]. We also consider A. hungaricus as synonym of the nominotypical subspecies Libelloides macaronius macaronius despite the fact that it forms the separate Pannonian fragment of range.

Taxonomical part includes original names, combinations, synonyms, spellings, errata. The complete joint catalogue of the genus Libelloides is not goal of the study in this period.

The label data listed on original languages with required transcripts and current names in square brackets.

Семейство Ascalaphidae Rambur, 1842 Род Libelloides Schäffer, 1763

Libelloides Schäffer, 1763: 1; Tjeder, 1972: 153; Pantaleoni,

Loru, 2018: 536.

= Libelloides Tjeder: Aspöck et al., 1976: 17; 1980a: 318; 2001:

303.

Типовой вид рода Papilio coccajus Denis et Schiffermüller, 1775: 187; в каталоге родов Освальда и Пенни [Oswald, Penny, 1991] определен как «subsequent designation by Tjeder, 1972: 154». Название было опубликовано Шафером [Schäffer, 1763] в работе, не использующейпринципбиноминальнойноменклатуры, и потому предложено через 200 лет к употреблению с авторством Тьедера [Pantaleoni, Loru, 2018].

Type species of the genus is Papilio coccajus Denis et Schiffermüller, 1775: 187; the species was listed as “subsequent designation by Tjeder, 1972: 154” [Oswald, Penny, 1991]. The name was published by Schäffer in the work without principle of binominal nomenclature. As a result the name Libelloides used with the authorship of Tjeder by Pantaleoni and Loru [2018]. Priority must be recognized for Schäffer [1763].

Замечания по систематике. Первый вид рода был описан Линнеем [Linné, 1764: 402] как Hemerobius

longicornis. Уже в следующем издании «Системы натуры» Линней [Linnaeus, 1767: 914] употребил для этого вида другую комбинацию, Myrmeleon longicornis, и описал еще один вид, Myrmeleon barbarum [Linnaeus, 1767: 914], также в дальнейшем исключенный из муравьиных львов. Впоследствии оба вида претендовали на роль типового вида рода Ascalaphus, но после ревизии Тьедера [Tjeder, 1972] неуроптерологи пришли к согласию: Тьедер разобрался с вопросом номенклатурного приоритета (Myrmeleon barbarum Linnaeus, 1767 признан типовым видом рода Ascalaphus Fabricius, 1775; Papilio coccajus Denis et Schiffermuller, 1775 – типовым видом рода Libelloides Schäffer, 1763) и дал сравнительные диагнозы типовых видов. Шафер [Schäffer, 1763] при описании рода привел тотальные изображения обоих полов с расправленными и со сложенными крыльями, а также тех деталей строения, которые посчитал наиболее существенными. Впоследствии, в каталоге родов [Schäffer, 1766], он повторил тотальные рисунки L. coccajus.

Таким образом, насекомые, которые в позе со сложенными крыльями напоминали совиную голову античного героя Аскалафа, передали свое имя стрекозоподобным сетчатокрылым с прозрачными крыльями, а сами стали называться в честь стрекоз, на которых похожи их прозрачнокрылые визави, отныне относящиеся к роду Ascalaphus.

В первом каталоге названий сетчатокрылых Хаген [Hagen, 1866: 423] следующим образом обозначил типовой вид рода Libelloides: «Libelloides Schäffer 1766. Schäff. Afterjüngferchen = Ascalaphius». Тьедер в своей ревизии [Tjeder, 1972] указал и на более поздние попытки сделать типовыми видами рода Ascalaphus именно цветные виды аскалафов, которые он отверг. Papilio coccajus, типовой вид рода Libelloides, попеременно рассматривался как самостоятельный вид либо как младший синоним Libelloides longicornis.

Хаген [Hagen, 1858: 128] в обзоре аскалафов Российской империи в числе самостоятельных видов, которые ныне относятся к роду Libelloides, перечислил

«Asc. pupillatus, Asc. macaronius (longicornis), Asc. kolyvanensis», таксоны, рассматриваемые в настоящей работе как подвиды.

Ульянин [1869] в списке сетчатокрылых Московского учебного округа (почти соответствующего современной Европейской России) кроме Ascalaphus pupillatus и A. kolyvanensis указал (ошибочно!) еще два вида: A. longicornis и A. lacteus. В коллекции Ульянина в Зоомузее Московского государственного университета (Москва, Россия) эти виды обнаружены не были, и из списка фауны европейской части СССР они были исключены [Захаренко, Кривохатский, 1993].

Определение таксономического положения крымских аскалафов привело к необходимости ревизии всей восточно-средиземноморской группы таксонов рода Libelloides.

Согласно лингвистической расшифровке Панталеони и Лору [Pantaleoni, Loru, 2018] слово

«Libelloides» означает «похожий на стрекозу». Панталеони и Лору отмечают, что Тьедер имя Ascalaphus присудил прозрачнокрылым насекомым


с ночным образом жизни, а Libelloides оставил за цветными дневными видами, и продолжают разбор уже номенклатурных претензий к Тьедеру [Pantaleoni, Loru, 2018: 528, 531], завершая их принятием смены авторства родового таксона: «Consequently, Aspöck et al. (1976: 17, note 1) did not accept Schäffer as author of the name: “Libelloides Schiffer istjedoch nicht verftlgbar,well das Werk, indem dieser Name eingeftlhrt wurde, nicht den Prinzipien der binominalen Nomenldatur entspricht Somit hat Libelloides erst durch die Veröffentlichung von Tjeder (1972) Validitllt erlangt. der nun auch als Autor des Namens zu gelten hat.” [Libelloides Schaffer, however, is not available because the work in which this name was introduced does not correspond with the principles of binominal nomenclature. Thus Libelloides acquired validity only through the publication by Tjeder (1972), which now has also to be regarded as the author of the name.]. Subsequently, the attribution of the Libelloides authorship to Tjeder was repeated by Aspöck et al. (1980a: 318) and then reversed, without comment, by Aspöck et al. (2001: 303). Thus, nowadays, the attribution has been dropped, and we agree with this action. However, it will be of value to consider whether Schäffer’s Das Zwiefalter- oder Afterjungferchen is consistent with the Principle of Binomial Nomenclature».

Сам Тьедер не переписывал на себя авторство

рода, руководствуясь правилами номенклатуры, действовавшими на момент его ревизии.

Notes on systematics. The first species of the genus was described by Carl Linnaeus [1764: 402] as Hemerobius longicornis. In the next edition of “Systema Natura” Linnaeus [1767: 914] used other combination, Myrmeleon longicornis, and described the additional species Myrmeleon barbarum Linnaeus, 1767: 914, which was subsequently exluded from antlions. Later both species were candidates for the type species of the genus Ascalaphus. Tjeder [1972] established a nomenclature priority: Myrmeleon barbarum

Linnaeus, 1767 was recognized as the type species of Ascalaphus Fabricius, 1775, and Papilio coccajus Denis et Schiffermuller, 1775 as the type species of the genus Libelloides Schäffer, 1763. Tjeder also gave comparative diagnosis for both type species. Schäffer [1763] added total figures for both sexes with folded and spread wings, as well as selective details of structure. Later, in Catalog of genera Schäffer [1766] repeated these total figures.

Thus, the insects with folded wings resembled an owl’s head of antique personage Ascalaphus, gave its name to dragonflies-like Neuroptera with transparent wings, and were called in honour of dragonflies Libelloides, which are similar to their counterparts with transparent wings, belonging now to the genus Ascalaphus.

The type species of the genus Libelloides was listed in the first Catalog of Neuroptera scientific names [Hagen, 1866: 423]: “Libelloides Schäffer 1766. Schäff. Afterjüngferchen = Ascalaphius”. Tjeder [1972] pointed to later attempts to appoint coloured owlflies as the type species of Ascalaphus, which were rejected by him. The type species of the genus Libelloides, Papilio coccajus, is considered alternately as independent valid species or as a junior synonym of Libelloides longicornis.

Hagen [1858: 128] in the review of owlflies of the Russian Empire listed the following taxa which now

belong to the current genus Libelloides: “Asc. pupillatus, Asc. macaronius (longicornis), Asc. kolyvanensis”. These taxa is considered here as subspecies. Ulianin [1869] in the list of Neuroptera of Moscow Educational district (in boundaries of modern European Russia) erroneously listed besides Ascalaphus pupillatus and A. kolyvanensis two additional species: A. longicornis and A. lacteus. In his collection in Zoological Museum of Moscow University (Russia) supporting specimens are absent and these two taxa were excluded from the list of the fauna of the European part of the USSR [Zakharenko, Krivokhatsky, 1993].

The necessary of determination of taxonomic position of Crimean owlflies led to the total revision of East- Mediterranean group of Libelloides.

According to Pantaleoni and Loru [2018] the word Libelloides means ‘similar to dragonfly’. They noted that Tjeder gave the name Ascalaphus for insects with transparent wings and night activity, while for the coloured diurnal species he gave the name Libelloides. Pantaleoni and Loru [2018: 528, 531] discussed questions of nomenclature with changing of an authority of generic taxon: “Consequently, Aspöck et al. (1976: 17, note 1) did not accept Schäffer as author of the name: “Libelloides Schiffer istjedoch nicht verftlgbar,well das Werk, indem dieser Name eingeftlhrt wurde, nicht den Prinzipien der binominalen Nomenldatur entspricht Somit hat Libelloides erst durch die Veröffentlichung von Tjeder (1972) Validitllt erlangt. der nun auch als Autor des Namens zu gelten hat.” [Libelloides Schaffer, however, is not available because the work in which this name was introduced does not correspond with the principles of binominal nomenclature. Thus Libelloides acquired validity only through the publication by Tjeder (1972), which now has also to be regarded as the author of the name.]. Subsequently, the attribution of the Libelloides authorship to Tjeder was repeated by Aspöck et al. (1980: I, 318) and then reversed, without comment, by Aspöck et al. (2001: 303). Thus, nowadays, the attribution has been dropped, and we agree with this action. However, it will be of value to consider whether Schäffer’s Das Zwiefalter- oder Afterjungferchen is consistent with the Principle of Binomial Nomenclature”.

Tjeder did not change the authority of the genus, because he used the nomenclature code, which was actual to the moment of his revision.

Libelloides longicornis (Linnaeus, 1764)

Hemerobius longicornis Linnaeus, 1764: 402.

Myrmeleon longicornis Linnaeus, 1767: 914.

Ascalaphus longicornis: Hagen, 1866: 384; Weele, 1909: 311.

= Papilio coccajus Denis et Schiffermuller, 1775: 187; Hagen, 1866: 382; Weele, 1909: 393 (= Ascalaphus libelluloides).

Libelloides coccajus: Schäffer, 1763: 1; Tjeder, 1972: 154; Oswald, Penny, 1991: 33 (genotype); Aspöck et al., 1980a: 322 (comb.); 2001: 303 (valid).

Ascalaphus coccajus: Hagen, 1866: 382.

= Ascalaphus meridionalis Charpentier, 1865: 57; Costa, 1855: 5 (as var. of italicus F.); Aspöck et al., 2001: 303 (= coccajus);

= Ascalaphus guttulatus Costa, 1855: 5; Aspöck et al., 2001: 303 (= coccajus); Pantaleoni, 1999: 259 (as syn. of coccajus).

= Ascalaphus italicusus v. leucocelius Costa, 1855: 5; Aspöck et al., 2001: 303 (syn. of coccajus); Pantaleoni, 1999: 259 (as syn. of coccajus).


image

Рис. 1–12. Ascalaphidae, габитус дорсально, мимикрия и местообитание.

1 – редкая в Крыму белая морфа L. macaronius kolyvanensis alba morpha n.; 2 – L. sibiricus, самец, Дальний Восток (ZIN); 3 – Parascalaphus oreobius, паралектотип, Индия (ZIN); 4 – Ptyngidricerus albardanus pterostigmatus Alexandrova-Martynova, 1926, паралектотип, Иран (ZIN); 5 – L. baeticus, самка, Испания (MIZ); 6 – бабочка Carterocephalus silvicola (Meigen, 1829), Hesperiidae (ZIN); 7 – концентрический рисунок крыльев L. macaronis kolyvanensis, Тебердинский заповедник (фото В. Соболевой); 8 – агатовый наконечник, неолит Камчатки [https://pikabu.ru/ tag/%D0%90%D0%B3%D0%B0%D1%82/hot]; 9 – L. lacteus, вид, состоящий только из особей белой морфы; 10 – L. macaronius kolyvanensis, Крым, личинка III возраста; 11 – г. Шапка Мономаха, склон с роящимися бабочниками; 12 – L. macaronius – жертва хищной мухи-ктыря, самки из рода Machimus Loew, 1849 (Asilidae), Крым.

Figs 1–12. Ascalaphidae (mainly Libelloides), habitus dorsally, case of mimicry and habitat.

1 – rare in Crimea white L. macaronius kolyvanensis alba morpha n.; 2 – L. sibiricus, male, the Russian Far East (ZIN); 3 – Parascalaphus oreobius, paralectotype, India (ZIN); 4 – Ptyngidricerus albardanus pterostigmatus Alexandrova-Martynova, 1926, paralectotype, Iran (ZIN); 5 – L. baeticus, female, Spain (MIZ); 6 – butterfly Carterocephalus silvicola (Meigen, 1829), Hesperiidae (ZIN); 7 – concentric pattern of wings of L. macaronis kolyvanensis, Teberda Natural Reserve (photo by V. Soboleva); 8 – agate arrow-head, Neolitic of Kamchatka [https://pikabu.ru/tag/%D0%90%D0%B3%D0%B0%D1%82/hot]; 9 –

L. lacteus, the species consists of white morphs exclusively; 10 – L. macaronius kolyvanensis, Crimea, larva, third instar; 11 – Shapka Monomakha Mt. and swarming owlflies; 12 – L. macaronius as a prey of female of Machimus Loew, 1849 (Asilidae), Crimea.


image

Рис. 13–21. Аскалафиды рода Libelloides, габитус дорсально.

13 – cамка L. longicornis, многократно переопределенная Менетрие, Вальтлом, Аделунгом и Мартыновой, Италия (?) (ZIN); 14 – cобственноручные этикетки Менетрие, Вальтла, Аделунга и Мартыновой для этой самки; 15 – L. longicornis, самец, определенный как L. coccajus, Франция (ZIN); 16 – L. longicornis, самка, определенная как Ascalaphus libelluloides и L. coccajus, «4.10., Gandasep.» Франция (?) (MIZ); 17 – Ascalaphus italicusus (2) и varietas leucocelius (3), по [Costa, 1855: tabl. VII]; 18 – L. macaronius macaronius, самка, «Италия», «Ascalaphus macaronius Scop.,

O. Martynova det.» (ZIN); 19 – три таксона современного рода Libelloides и общий вид таблицы из иконографии ван дер Виля [Weele, 1909], Ascalaphus macaronius второй сверху в правой колонке; 20 – Ascalaphus hungaricus Rambur, 1842 в первоописании Рамбура; 21 – фрагмент таблицы рисунков с изoбражениями аскалафов из статьи [Charpentier, 1865] (7 Ascalaphus longicornis, 8 meridionalis, 9 italicus).

Figs 13–21. Owlflies of the genus Libelloides, habitus dorsally.

13 – L. longicornis, female, redeterminated by Ménétriés, Waltl, Adelung and Martynova from Itali (?) (ZIN); 14 – handwritten labels of Ménétriés, Waltl, Adelung and Martynova for this specimen; 15 – L. longicornis, male, identified as L. coccajus, France (ZIN); 16 – L. longicornis, female, identified as Ascalaphus libelluloides and L. coccajus, “4.10., Gandasep.”, France (?) (MIZ); 17 – Ascalaphus italicusus (2) and varietas leucocelius (3) by Costa [1855: table VII]; 18 – L. macaronius macaronius, female, “Italia” (Cyrillic), “Ascalaphus macaronius Scop., O. Martynova det.” (ZIN); 19 – three taxa of the current genus Libelloides and the plate from the iconography of van der Weele [1909] (Ascalaphus macaronius Scop. is the second from above in right column); 20 – Ascalaphus hungaricus Rambur, 1842 image from the original description; 21 – fragment of the plate with ascalaphid images from the paper of Charpentier [1825] (7 Ascalaphus longicornis, 8 A. meridionalis, 9 A. italicus).


= Ascalaphus libelluloides (Schäffer): Aspöck et al., 2001: 303 (syn. of coccajus);

Libelloides longicornis (Linnaeus): Aspöck et al., 1980a: 322 (comb.); 2001: 305 (valid); Захаренко, Кривохатский, 1993: 73;

Letardi, 1995: 47.

Libelloides longicornis (Linnaeus, 1764), morpha typica

Материал. 1(ZIN), «Ascalaphus italicusus», «A. coccajus W. V.

italicusus Costa guttulatus det. Hyen. meridionalis Ramb. N. Adelung det.»,

«A. meridionalis Charpent.» (handwriting by Ménétriés), «Waltl»,

«Ascalaphus libelluloides Schäffer, O. Alex.-Martynov det.»; 1(ZIN),

«France, Var, Le Puits de Rians, 450 m, 43°15ʹ10ʺN. 4°44ʹ56ʺE, 21.V.2009,

T. Pyrcz», «Libelloides coccajus (Denis & Schiffermuller), det. Roland Dobosz»; 1(MIZ), «4.10., gardener», «Mus. Zool. Polonicum Warszawa, 12/1945», «Ascalaphus libelluloides Schäff., A. Kästner determ.»,

«Libelloides coccajus (Den. et Schiff.), Krivokhatsky det. [2005]»; 1(MIZ), «Dayos, Mariebel S.», «Ascalaphus libelluloides Schäff., A. Kästner determ.», «Libelloides coccajus (Den. et Schiff.), Krivokhatsky det. (2005)».

Замечания по систематике. В литературных источниках XIX века с изображениями европейских таксонов в перечне используемых названий (синонимов в современном понимании) к виду Ascalaphus longicornis в тех или иных комбинациях и со ссылками на книги разных предшественников упоминались Ascalaphus libelluloides, Ascalaphus coccajus, Ascalaphus barbarus. Более того, Летарди [Letardi, 1995] показал, что и Ascalaphus italicus Fabricius sensu Dei, 1862 был ошибочным определением Libelloides longicornis. Европейские неуроптерологи регулярно [Aistleitner, 1981; Pantaleoni, Letardi, 2002; Pantaleoni, Fontana, 2005] обсуждают вопросы синонимии, номенклатуры и таксономического родства таксонов группы longicornis – coccajus. Понятно, что с определениями разных авторов по различным источникам и связано множество различных названий, собранных на этикеткахпододнойособью(рис. 14–16). Ещев 2005 году В.А. Кривохатский переопределял экземпляры из Варшавского музея зоологии с этикетками «Ascalaphus libelluloides Schäff., A. Kästner determ.» как «Libelloides coccajus (Den. et Schiff.)», а в настоящее время даeт им приоритетное номенклатурное наименование. Libelloides longicornis может оказаться супервидом со сложной подвидовой структурой, аналогичной той, что нам удалось показать здесь для Libelloides macaronius; во всяком случае, в структуру этого вида Аспок с соавторами [Aspöck et al., 2001] в каталоге Западной Палеарктики включали 10 подвидовых таксонов и гибридов longicornis с coccajus. Тем не менее типовой вид рода Libelloides coccajus рассматривается ими отдельно от Libelloides longicornis auct., что не сходится с перекрестными определениями большого числа изученных нами экземпляров.

Обсуждая историю опубликования Шафером таксона Libelloides (= Libellula) spuria Schäffer, 1763, Панталеони и Лору [Pantaleoni, Loru, 2018: 531–532] заключили: «Consequently, we do not propose any change to the current nomenclature, but a new nomenclaturalactbecomes necessary in order to prevent future inappropriate alterations to the prevailing usage. If Sclliiffer’s Das Zwiefalter- oder Afterjungferchen is consistent with the Principle of Binomial Nomenclature, then the binomen Libellula spuria is also an available name. Libellula spuria is etymologically equivalent

to the genus name Libelloides, in other words this binomen has the same meaning as the generic name Libelloides. This is the reason why Tjeder (1969) did not use this name. Nevertheless, in the absence of evidence to the contrary, we must consider Libellula spuria as a binomial name, and consequently it is a senior synonym ofthe commonly accepted name Papilio coccajus [Denis et Schiffermuller], 1775. However, in this case, ICNZ Code Article 23.9.2 must be applied, and consequently the older name Libellula spuria Schäffer, 1763 is a nomen oblitum (invalid), and the younger name Papilio coccajus [Denis et Schiffermuller], 1775, is a nomen protectum (valid). As far as we know, the condition in ICNZ Code Article 23.9.1.1 [the senior synonym was not used as a valid name after 1899] applies because the senior synonym was never used as a valid name. Also, the conditions of ICNZ Code Article 23.9.1.2 [the requirements of current usage] apply and are verifiable from the bibliographic list regarding Libelloides coccajus in Aspöck et al. (2001), and additional publications following 2001».

К этому же виду Панталеони и Лору [Pantaleoni, Loru, 2018: 533] отнесли валидный вид Libelloides coccajus ([Denis et Schiffermüller], 1775) на основании того, чтомладшийегосиноним Myrmeleonlibelluloides Fuesslin, 1775 оказался омонимом Myrmeleon libelluloides Linnaeus, 1767. Таксон же Ascalaphus libelluloides van der Weele, 1909 Панталеони и Лори считают субъективным синонимом L. longicornis.

Авторы настоящей работы не видят оснований для умножения сущностей и «растаскивания» номенклатурных названий на разные таксоны, не подкрепленные хотя бы типовыми экземплярами. Поэтому перекрестная синонимия, употребляемая древними и современными авторами, сводится здесь к названию Libelloides longicornis (Linnaeus, 1764), приоритетному по старшинству.

Диагноз. Типовой вид рода, в коллекциях в сериях с разными донными этикетками известен нам по небольшому числу экземпляров с различными определениями (рис. 13–16).

Крылья окрашены в базальной трети на переднем крыле и в двух третях на заднем крыле в блестящие желтый и бурый цвета. Примечательной особенностью рисунка является бурое ступенчатое пятно, занимающее основание заднего крыла с охватом части анального поля, и наличие медиокубитальной бурой полосы в базальной части переднего крыла. Дистальные части крыльев прозрачные, без пятен. Передние крылья вытянутые и ýже задних. Их костальный угол тупой и составляет около 140°, в то время как костальный угол заднего крыла приближается к 120°.

Все коллекционные экземпляры крупные: длина переднего крыла 20–23 мм, заднего крыла 19–21 мм, длина брюшка 18–22 мм. Антенны незначительно короче костальной длины крыла: их булава достигает стигмы.

Почти все известные изображения и описания касаются только желтых особей в пределах ареала этого вида; белая морфа была описана из Италии Костой [Costa, 1855], последующими авторами


осталась незамеченной и нами не изучена. Ее описание приводится ниже.

К этой же группе видов, Libelloides longicornis, Луппова [1973б] отнесла Ascalaphus tajicus Luppova, 1973 [Luppova, 1973a], описанного ею из Тигровой Балки в Вахшской долине Таджикистана (рис. 53). Мы склонны считать его более сходным с L. macaronius kolyvanensis и рассматриваем подвидом вида

L. macaronius.

Распространение. Центральная Европа от Пиренеев до Балкан, Франция, Италия, Чехия, Венгрия. Латинско-cреднеевропейско-паннонский ареал, автохтонный элемент Гесперийской субтропической области; вид, освоивший лугостепи Европейской неморальной области и паннонские степи Скифской области. Из Крыма и с ближайших к нему территорий неизвестен.

Libelloides longicornis (Linnaeus, 1764) leucocelia

Costa, 1855, morpha n.

Ascalaphus italicusus v. leucocelius Costa, 1855: 5; Pantaleoni, 1999: 259 (as syn. of coccajus); Aspöck et al., 2001: 303 (syn. of coccajus).

Материал не изучен.

Замечания. Коста в переописание Ascalaphus italicusus включил «varietas leucocelius»; «alarum flavedine a colore lacteo substituta», с приложенными к описаниям изображениями [Costa, 1855: 5, fig. 17].

Здесь оба таксона переотносятся к современному названию Libelloides longicornis и их таксономический ранг «varietas» меняется на морфы. Типической морфой признаются Libelloides longicornis morpha typica с желтыми крыльями, а особи с белыми крыльями называются теперь Libelloides longicornis morpha leucocelia.

Судя по помещенным в иконографии Косты [Costa, 1855] изображениям (рис. 17), экземпляры разных морф кроме как цветовым замещением светлых пятен рисунка крыла различаются по половым признакам: morpha typica – самка, morpha leucocelia – самец.

Libelloides macaronius (Scopoli, 1763)

Papilio macaronius Scopoli, 1763: 168.

Ascalaphus macaronius: Weele, 1909: 307; Луппова, 1973а:

40.

Libelloides macaronius: Aspöck et al., 1980a: 322 (comb.); Захаренко, 1990: 71; Захаренко, Кривохатский, 1993: 73;

Ábrahám, 2000: 294; Aspöck et al., 2001: 305.

Замечания. Полиморфный вид, номенклатурные подвидовые и инфраподвидовые таксоны которого описываются отдельно.

В литературных источниках XIX века с изображениями этого европейского таксона в перечне используемых названий (синонимов в современном понимании) к виду Ascalaphus macaronius в тех или иных комбинациях и со ссылками на книги разных предшественников упоминались самые разные названия. Для примера достаточно процитировать Карпентера [Charpentier, 1865: 56–57]:

«Ascalaphus longicornis. Tab. II.fig. 7.

Asc. niger flavomaculatus. alis aurantio-flavis: antacis maculis duabus subquadratis fuscis: posticis basi macula magna, apice altera arcuata nigra.

Linn. S.N. pag. 914. Myrmeleon longicorne.

Linn. Mus. Ulr. pag. 402. Hemerobius longicornis. Fabr. Ent. Tom. II. pag. 95. Ascalaphus barbarus.

[Delendus est locus ex opere Schaefferi allegatus.]

Latr. Hist. Tom. XIII. pag. 28. Ascalaphus longicornis. Latr. Gen. Tom. III. pag. 194. Ascal. C. nigrum.

Dumeril. Tab. XXVI. fig. 2. Ascalaphe italien. Borkhausen in Scriba: Tab. XI. fig. 3. mas. fig. 4. foem. Wien Verz. pag. 187. Papilio Macaronius.

Scop. pag. 168. Papil. Macaronius.

Schrank. Enum. pag. 315. Myrmeleon Macaronius. Huebneri: Sammlung europaeischer Schmetterlinge,

in folio inscriptionis [Icon. optima.]».

Видимо, с определениями разных авторов по различным источникам и связано множество названий, сконцентрированных в серии бабочников с одной донной этикеткой «Libelloides macaronius» в коллекции Зоологического института РАН, среди которых нами найден лишь один экземпляр именно этого номенклатурного таксона (рис. 18). Практически все западноевропейские экземпляры (в том числе из Франции) переотнесены нами к Libelloides longicornis и другим таксонам. Попов [Popov, 2004] также писал, что Libelloides macaronius во Франции не встречается.

В каталоге западнопалеарктических сетчатокрылых [Aspöck et al., 2001: 305] в качестве синонимов Libelloides macaronius приводятся таксоны, рассматриваемые нами и как синонимы номинативного подвида, и как включаемые таксоны подвидового ранга:

«Libelloides macaronius (Scopoli, 1763)

Papilio macaronius Scopoli, 1763

– Myrmeleon kolyvanense Laxmann, 1770

Ascalaphus oculatus Brullé, 1832

– Ascalaphus pupillatus Rambur, 1842

Из статьи Попова [Popov, 2004: 234] нам известна работа Таборски 1939 года, в которой рассматриваются

2 расовые группы, 9 подвидов и 13 форм. Другие неуроптерологи эту работу не цитируют; ни в Интернете, ни в доступных библиотеках ее нет, и мы ее не учитываем.

Примечательно, что Абрахам [Ábrahám, 2000: 295] отмечает высокую межпопуляционную изменчивость в строении гениталий у этого вида: «specimens coming from the eastern part of Caspian Sea have to be evaluated on the basis of morphological and genitalia features as these population are highly variable». Нами, напротив, отстаивается мнение, что структура гениталий не имеет значения в диверсификации видов и подвидов рода Libelloides и, как следствие, поиск признаков в их строении в классификационных целях тщетен. Поэтому изображения гениталий родственных видов в ревизиях и описаниях не публиковались. Также и мы подобрали изображения гениталий лишь для одного из


описываемых таксонов, включаемых в полиморфный вид Libelloides macaronius.

Распространение. Восточная Европа, Малая, Средняя и Центральная Азия. Древнесредиземноморский вид с несколькими подвидовыми таксонами, часто образующими совместные популяции; некоторые подвиды представлены в природе особями двух морф – желтой и белой. Наибольшее таксономическое разнообразие отмечено в Ирано-Туране. Аллопатрия западного номинативного подвида в общей картине распространения подвидов очевидна.

Libelloides macaronius macaronius (Scopoli, 1763)

Papilio macaronius Scopoli, 1763: 168.

Ascalaphus macaronius: Weele, 1909: 307; Hagen, 1866: 385;

Navás, 1911: 528.

= Ascalaphus hungaricus Rambur, 1842: 347, Pl. 10, fig. 6;

Hagen, 1866: 383 (syn.); Westwood, 1888: 9; Aspöck et al.,

1980a: 323 (syn.).

= Ascalaphus longicornis var. Borkhausen, Sceiba, 1791, nec Linnaeus: Weele, 1909: 307.

= Ascalaphus longicornis auct., nec Linnaeus: Charpentier, 1865: 56; Hagen, 1866: 385 (syn.).

Libelloides macaronius macaronius (Scopoli): Popov, 2004:

235.

Материал. 1(ZIN), «Италия», «Ascalaphus macaronius Scop.,

O. Martynova det.».

Диагноз. Номинативный подвид (рис. 17) характеризуется наиболее крупными размерами ярко- желтых особей. Длина переднего крыла 23 мм, заднего крыла 20 мм, длина брюшка 11 мм.

Примечательной особенностью рисунка переднего крыла является расплывчатый характер обоих (проксимального и дистального) бурых пятен, образованных, кроме дымчатого замутнения, еще и сериями бурых пятнышек, заполняющих ячейки жилкования. При этом бурая окраска пятен на задних крыльях равномерно интенсивная.

В коллекции Зоологического института РАН особи из Центральной Европы, помещавшиеся предыдущими исследователями рядом с общей донной этикеткой Libelloides macaronius, оказались преимущественно экземплярами, относящимися к другим видам. Поэтому для диагноза номинативного подвида мы использовали единственную самку из Италии с подтвержденным нами определением О.М. Мартыновой (рис. 18), цветное изображение (видимо, типового экземпляра), приведенное у ван дер Виля [Weele, 1909] (рис. 19), а также рисунки Ascalaphus hungaricus Rambur, 1842 из публикации Рамбура (рис. 20) и оригинального описания longicornis Charpentier, 1865, non Linnaeus (рис. 21). Все известные изображения и описания касаются только желтых особей в пределах ареала этого подвида; белая морфа не описана и нам не известна.

Попов [Popov, 2004] отличает номинативный подвид от L. macaronius kolyvanensis и распознает их промежуточные формы.

Метаморфоз, морфология, анатомические особенности имаго и личинок Libelloides macaronius под названием Ascalaphus macaronius Lef. (Ascalaphus hungaricus Ramb.) специально исследовались Брауэром [Brauer, 1854] и Вествудом [Westwood, 1888].

Распространение. Южная и Восточная Европа: Чехия, Венгрия, Болгария, Балканы. Латинско- паннонский ареал. Аллопатричный автохтонный элемент Гесперийской субтропической области, освоивший луговые степи Европейской неморальной области и паннонские степи Скифской области. Попов [Popov, 2004] нашел в Болгарии переходную форму между Libelloides macaronius macaronius и L. macaronius kolyvanensis, тем самым обозначив прошлую зону контакта аллопатричных ареалов. В Крыму неизвестен.

Libelloides macaronius pupillatus (Rambur, 1842)

Ascalaphus pupillatus Rambur, 1842: 346; Walker, 1853: 418;

Hagen, 1858: 128 (RU: Wol); Ульянин, 1869: 116 (RU: Wol).

Ascalaphus macaronius var. I pupillatus Rambur: Weele, 1909: 307.

Libelloides macaronius pupillatus (Rambur, 1842): Кривохатский, 2007: 112; Кривохатский, Прокопов, 2015: 142.

Libelloides macaronius pupillatus (Rambur): Hagen, 1866:

382.

Ascalaphus intermedius Menétriés, 1849: Weele, 1909: 307

(syn.); Hagen, 1866: 383 (syn.).

L. macaronius pupillatus (Rambur, 1842), morpha typica

Материал (ZIN). 1, «Ascalaphus macaronius Scop. var. pupillatus

Rambr N. Adelung det.», «41».

Россия. Крым: 2, Мухалатка, 1900 (V.N. Ageenko); 1, Мухалатка, 1902 (Кузнецов); 1, Симферополь, 08.[18]91 (Яцентковский), «Asc. macaronius Scop. O. Alex.-Martynova det.»; 2, «Agarmysh (A. Kirichenko)», «Asc. macaronius Scop. Long. Navás det.»; 1, Карадаг, 14.07.[19]77 (С.Я. Резник); Ростовская обл.: 1, Taganrog (Sarissinia); Ставропольский кр.: 1, окр. Пятигорска, г. Машук, 20.06.2003 (М.Г. Волкович); Саратовская обл.: 1, Нижняя Банновка, Красноармейский р-н, 20–26.06.1997 (В.В. Аникин); 2, 5 км от Банновки, 30.06–04.07.2002 (В.А. Кривохатский, В.В. Аникин, О.Г. Овчинникова); 2, 3, Нижняя Банновка, 27.06–5.07.2003 (В.А. Кривохатский); 1, окр. с. Дьяковка, 19.06.2003 (С.Ю. Синев); 1, окр. с. Дьяковка, степь, 26.06.2012 (К. Самарцев); Самарская обл.: 2, 2, «Николаевский у., 1913, Бостанжогло», «Ascalaphus macaronius Scop. var. pupillatus Rambr Alexandrova-Martynova det.»; Оренбургская обл.: 1, «Бузулукский у., лесничество, 1925, Римский-Корсаков»; 1, 1, «Ср. Волж. кр., окр. Ц. Днепровка, на цветах, 15, 25.06.1932 Зимин»,

«Ascalaphus macaronius pupillatus Martynova det.»; Волгоградская обл.:

1, 1, «Сарепта, Беккер, 10.[18]41/Bekker X.41/», «Asc. macaronius Scop. var. kalyvanensis Laxm, O. Alex.-Martynova det.»; 2, оз. Эльтон, 19–21.06.2003 (В.А. Кривохатский); Астраханская обл.: 1, г. Б. Богдо, 12.06.2003 (В.А. Кривохатский, О.Г. Овчинникова); 2, 5, там же, 8–18.06.2003 (В.А. Кривохатский).

Украина. «Сорокинск. р., Луганск. окрг. 8.07.1926, В. Талицкий»,

«Ascalaphus macaronius Scop. var. pupillatus Rambr O. Alex.- Martynov. det.», «колл. Бианки».

Казахстан. Уральская обл.: 1, Уральск. губ., пос. Богдановка (без даты) (Харитонов), «Ascalaphus macaronius var. pupillatus Rambr O. Alex.-Martynova det.»; 1, Уральск, 20.07.1927, Победимов

«Asc. macaronius var. pupillatus Rambr O. Martynova det.»; Восточно- Казахстанская обл.: 1, окр. г. Зайсан, 1910 (А. Майнгардъ), «Ascalaphus macaronius Scop. O. Martynova. det.».

Кыргызстан. 1, окр. Нарына, 23.06.1988 (Нагин).

Диагноз. Вид малоизменчив. Характерно, что в коллекции Зоологического института РАН среди старых сборов найден единственный экземпляр с определением Ascalaphus macaronius Scop. var. pupillatus, принадлежащим Н. Аделунгу, но без географической этикетки (рис. 22). Никаких отличий от свежепойманных экземпляров (рис. 23) у него не обнаружено.


Крылья равномерно вытянутые, более ровные, чем у L. macaronius kolyvanensis и номинативного подвида; костальные углы сглаженные: на переднем крыле 145°, на заднем 135°. Рисунок заднего крыла характерен для вида и схож с таковым у L. macaronius kolyvanensis, но светлое апикальное пятно заметно вытянуто в продольном направлении. На переднем крыле проксимальное меланизированное пятно самое небольшое в группе по размерам (около 2–3 мм), дистальное отсутствует полностью. Желтые пятна – базальное на переднем крыле и медиальное и апикальное на заднем – светлые, лимонные или охристо-желтые; рыжие никогда не встречаются.

Распространение. От Причерноморских степей на западе до Казахского мелкосопочника и предгорий Алтая на востоке. Крайнее западное местонахождение относится к району Стрельцовской степи на Украине. Типовое местонахождение подвида – «Russie méridionalə», без точного указания в первоописании.

Libelloides macaronius pupillatus – евксинско- ирано-туранско-западноскифский подвид, адвентивно сетийский, но преимущественно степного скифского распространения. В южных районах распространения этот подвид контактирует и даже симпатричен с Libelloides macaronius kolyvanensis. Современными данными подтверждено совместное обитание подвидов

L. macaronius pupillatus и kolyvanensis только на западе Сетийской области, в Среднем Поволжье.

Diagnosis. A little variable species. The single specimen (ZIN) without geographical label, determined by

N. Adelung as Ascalaphus macaronius Scop. var. pupillatus (Fig. 22) was found. We didn’t find any differences of this specimen from recently collected specimens (Fig. 23). Wings uniformly elongated, more even, then in

L. macaronius kolyvanensis and nominatypical subspecies, costal angels smoothed: 145° on fore wing and 135° on hind wing.

The pattern of hind wing is typical for the species and similar to those in L. macaronius kolyvanensis, but pale apical macula visibly longitudinally elongated. Proximal melanistic macula of fore wing is the smallest in the group (2–3 mm), distal one is absent entirely. Yellow colored maculae, basal of fore wing and medial and apical of hind wing, can be pale-lemon or ochre-yellow; reddish-yellow never occur.

Libelloides macaronius pupillatus (Rambur, 1842)

intermedia Ménétriés, 1849, morpha n.

Ascalaphus intermedius Ménétriés, 1849: 87; Weele, 1909: 307 (=pupillatus); Aspöck et al., 1980a: 322 (= Libelloides macaronius); Кривохатский, 1995: 6.

Типовой материал. 1(ZIN), лектотип, Россия, Башкортостан,

«Ascalaphus intermedius Menetr., Bachkir.», (рукой Менетрие), (Lehmann), обозначен В.А. Кривохатским [1995].

Материал. Россия: Крым: 2, «Muchalatka, 20.06.1900, Ageenko»,

«Asc. macaronius Scop. Long. Navás det.»; 1, «дер. Мухалатка, юж. бер. Крыма, 1902, Кузнецов»; 1 экз. без брюшка, Карадаг, 8.06.1924 (А. Дьяконов); 1, 1 экз. без брюшка, «Agarmysh, 1926, A. Kirichenko»,

«Asc. macaronius Scop. Long. Navás det.»; Саратовская обл.: 1, Саратов, Банновка, 15.06.1997 (В.В. Аникин), «Libelloides macaronius (Scop) Krivokhatsky det., 1997»; 1, Нижняя Банновка, 20–25.06.1997 (В.В. Аникин); 1, Красноармейский р-н, 20–25.06.1997 (В.В. Аникин);

1, Красноармейский р-н, 5 км Ю с. Нижняя Банновка, на свет, 24–26.06.2000 (В.В. Аникин); 1, там же, 21–25.06.2002 (В.В. Аникин);

1, Нижняя Банновка, 27.06–05.07.2003 (В.А. Кривохатский); 1, окр. с. Дьяковка, степь, 26.06.2012 (Д.М. Астахов, К. Самарцев). Волгоградская обл.: 1, Сарепта, Беккер, «Asc. pupillatus»; 4, 1с подколотым препаратом гениталий, оз. Эльтон, 19–21.06.2003 (В.А. Кривохатский); 2, оз. Эльтон, устье р. Хара, 19–21.06.2003 (В.А. Кривохатский); 2, Чухоноставка, 12.06.2005 (Н. Парамонов, А. Овчинников); 1, 1, окр. оз. Булухта, степь, 10.06.2012 (Д.М. Астахов); Астраханская обл.: 1, пески Шкили, 14.06.2003 (В.А. Кривохатский, О.Г. Овчинникова); 1, оз. Баскунчак, 8–18.06.2003 (В.А. Кривохатский).

Казахстан: Актюбинская обл.: 1, 1с подколотым препаратом гениталий, ст. Мугоджарская, 26.06.1988 (В.А. Лухтанов); Карагандинская обл.: 1, г. Коксенгир, 40 км Ю Жана-Арка, пойма, 23–23.06.1958 (А.К. Загуляев); 1, Кок-Сенгир, сопки, 2.07.1958 (А.К. Загуляев).

Таксономические замечания. Морфа описана как самостоятельный вид Ascalaphus intermedius Ménétriés, 1849 (рис. 24) из Башкортостана по сборам А. Лемана:

«intermedius, Ascalaphus» [Menétriés, 1849: 87].

Диагноз. Характеризуется бело-коричневой окраской (рис. 25–27), как пишет Менетрие [Ménétriés, 1849] в кратком диагнозе, «alis albo flavescentibus». Рисунок заднего крыла схож с таковым у L. macaronius kolyvanensis, но светлое апикальное пятно заметно вытянуто продольно. На переднем же крыле первое меланизированное пятно крайне уменьшено в размерах (около 2–3 мм), второе отсутствует полностью. Благодаря этой последней особенности Менетрие сближал новый таксон с Ascalaphus oculatus. По сравнению с типической морфой желтые участки мембраны крыльев заменены на грязно-белые, а темно- бурые на серые или светло-коричневые.

Лектотип (рис. 26) – наиболее крупный среди изученных коллекционных экземпляров: самец, длина переднего крыла 24 мм, заднего крыла 20 мм, длина брюшка 11 мм. В большинстве популяций особи белой морфы несколько меньше типической.

Распространение. Белая морфа распространена по всему ареалу подвида совместно с типической морфой от степей Русской равнины до Казахского мелкосопочника. На берегу озера Эльтон (рис. 24, 25) в начале XXI века нами регистрировались копулирующие пары особей разных морф обоих подвидов. Из Крыма исчезли одновременно с типической морфой преимущественно в конце XIX века, видимо, в результате пожаров Крымской войны 1853–1856 годов. Diagnosis. White-brown coloration is typical (Figs 25–27), as Ménétriés [1849] wrote in his short description: “alis albo flavescentibus”. Pattern of hind wing similar to those in L. macaronius kolyvanensis, but pale apical macula visibly longitudinally elongated. Proximal melanistic macula of fore wing is the smallest (2–3 mm), distal one is absent entirely. Because of this last character Ménétriés compared his new taxon with Ascalaphus oculatus. In compare with typical morph yellow places of wings in intermedia are changed to dirty-white, and dark-

brown ones to pale-brown or gray.

Lectotype, male (Fig. 26) is the largest among known collected specimens: the length of fore wing 24 mm, of hind wing 20 mm, the length of the abdomen is 11 mm. The specimens of white morpha are smaller than typical morpha in most populations.


Libelloides macaronius kolyvanensis (Laxmann, 1770)

Myrmeleon Kolyvanense Laxmann, 1770: 599; Pantaleoni,

Loru, 2018: 534.

Myrmeleon kolyvanense Laxmann: Ульянин, 1869: 116 (EP).

Ascalaphus kolyvanensis (Laxmann): Rambur, 1842: 347;

Walker, 1853: 413; Hagen, 1866: 384; Мак-Лахлан, 1875: 12.

= Ascalaphus longicornis β. dubius Eversmann, 1850: 278, syn. n.

Ascalaphus macaronius var. II kolyvanensis (Laxmann): Weele, 1909: 307.

Ascalaphus macaronius var. kolyvanensis (Laxmann): Navás, 1911: 529; 1929: 43; Кожанчиков, 1950: 287; Луппова, 1971: 172;

1973а: 41; Кривохатский, 1998: 430.

Ascalaphus macaronius ab. kolyvanensis Laxm.: Плигинский, 1923: 71.

Ascalaphus macaronius Scop. v. kolyvanensis Laxm.: Alexandrova-Martynova, 1926: 202.

Libelloides macaronius kolyvanensis (Laxmann): Popov, 2004: 235; Кривохатский, 2007: 112; Кривохатский, Прокопов,

2015: 142.

Распространение. Описан из Колывани на Алтае, распространен в западно-скифской подобласти Скифской степной области от Причерноморской провинции до Тарбагатайской подпровинции Алтайской провинции. Преимущественно равнинный подвид, в пределах ареала заходящий в низкогорья Кавказа и Крыма на западе, Алтая на востоке, Копетдага на юге, Урала и Тянь-Шаня в центре.

Замечания к синонимии. Типовое местонахождение: Малый Алтай, Синяя Сопка – Колывань. Типовое местонахождение синонима этого таксона Ascalaphus longicornis dubius Eversmann, 1850, syn. n. находится на западе его обширного ареала – гора Бештау (Ставропольский край). Cинонимия основана на изображении в описании Эверсманна [Eversmann, 1850] и на большом числе подтвержденных нами экземпляров, собранных в Ставропольском крае и на прилегающих территориях.

Замечания по систематике. Панталеони и Лору [Pantaleoni, Loru, 2018: 534–535] изобразили попытку восстановления использования первоначального забытого написания видового названия этого таксона:

«The original spelling kolywanense was replaced almost always by the subsequent spelling kolyvanense. As far as we know, the only author who used the original spelling was Majewski (1882, 1885). Rambur (1842) is probably the first one to create and use the subsequent spelling proposing also the new combination Ascalaphus kolyvanensis.

The originalspelling does not seem an inadvertent error, even if in a biography of Laxmann based on unpublished notes, Lagus (1880: 47) wrote Myrmeleon kolyvanense. Actually, the original spelling appears three times in the original volume: other than on page 599 as title of the species description, both at page 50 in the Summarium Dissertationum and at page 604 in the caption of the plate XXV. So, in accord with ICZN Code Article 33.2.3.1, because the spelling kolyvanense is an unjustified emendation but in prevailing usage, it is deemed a justified emendation attributed tothe original author and date».

В своем приложении Панталеони и Лору [Pantaleoni, Loru, 2018: 536] заключают: «Ascalaphus

kolyvanensis (Laxmann, 1770):Rambur (1842), Auctores nec Majewski (1882, 1885)—unjustified emendation deemedjustified according to ICZN CodeArticle 33.2.3.1 (prevailing usage)».

К аргументам Панталеони и Лору добавим, что и латинская, и английская транскрипция тюркско- русского названия типового местонахождения вида «Колывань» (Kolyvan’) свидетельствуют о грамматической ошибке в первоначальном описании, допущенной Лаксманом и впоследствии исправленной Рамбуром и десятком последующих авторов. Поэтому мы принимаем предложение по закреплению исправленного названия. Более того, мы рассматриваем этот таксон на подвидовом уровне: Libelloides macaronius kolyvanensis (Laxmann), чему Панталеони и Лору препятствовать явно не будут, поскольку сами, например, рассматривают Libelloides macaronius как старший синоним kolyvanensis

«[species-grouptaxon]» [Pantaleoni, Loru, 2018: 536]. Экземпляр, обнаруженный в коллекции

Зоологического института РАН, возможно, входящий в большую серию, с основной этикеткой, написанной почерком Менетрие «Ascalaphus oculatus Brullé, Lenkoran» (рис. 31, 32), и послужил поводом для различных определений. То, что это поврежденная самка без головы и с брюшком, подколотым на булавку над этикетками, не влияет на идентификацию и подвидовую диагностику.

Замечания к описанию. Черно-белое изображение в первоописании хоть и сопровождается словесным доказательством отнесения изученных Лаксманом

экземпляров к желтой морфе («alis flauo») [Laxmann, 1770], нуждается в последующем цветном изображении (рис. 16), поскольку симпатрично обитает другой, также двуморфный вид рода, Libelloides sibiricus (Eversmann, 1850). Нами для описания типической морфы использовались особи из различных популяций (рис. 27–31). Морфа этого подвида с белыми крыльями хоть и встречалась в старых коллекционных сборах, но предыдущими исследователями не различалась и описывается в настоящей работе впервые.

Distribution. The subspecies is described from Kolyvan in Altai and distributed in West-Scythian

subregion of Scythian steppe region from the Pontian province to the Tarbagatai subprovince of Altai province. This subspecies is principally plain, reaching foothiils of Crimea and the Caucasus on west, Altai on east, Kopetdag on south, Ural and Tien-Shan at the middle of the range. The type locality is Sinyaya Sopka Kolyvan’ as landscape- geographical element of Altai.

Notes to synonymy. The type locality of Ascalaphus longicornis dubius Eversmann, 1850, syn. n. is located on the west of the range, in the Russian Caucasus: Beshtau mountain. The new synonymy is based on figures in the work of Eversmann [1850] and large studied supported material which was collected around the type locality.

Notes on systematics. Pantaleoni and Loru [2018: 534–535] tried to resurrect the original forgotten spelling name for this taxon: “The original spelling kolywanense


was replaced almost always by the subsequent spelling kolyvanense. As far as we know, the only author who used the original spelling was Majewski (1882, 1885). Rambur (1842) is probably the first one to create and use the subsequent spelling proposing also the new combinationAscalaphus kolyvanensis.

The originalspelling does not seem an inadvertent error, even if in a biography of Laxmann based on unpublished notes, Lagus (1880: 47) wrote Myrmeleon kolyvanense. Actually, the original spelling appears three times in the original volume: other than on page 599 as title of the species description, both at page 50 in the Summarium Dissertationum and at page 604 in the caption of the plate XXV. So, in accord with ICZN Code Article 33.2.3.1, because the spelling kolyvanense is an unjustified emendation but in prevailing usage, it is deemed a justified emendation attributed tothe original author and date”.

Thus, in their “Addenda” Pantaleoni and Loru [2018: 536] resume:“Ascalaphus kolyvanensis (Laxmann, 1770):

Rambur (1842), Auctores nec Majewski (1882, 1885)— unjustified emendation deemedjustified according to ICZN CodeArticle 33.2.3.1 (prevailing usage)”.

We can add to these arguments of Pantaleoni and Loru that the Latin as well the English transcription of Turkish-Russian name of the type locality Kolyvan [kolyvan’] indicate a grammar mistake of primary spelling by Laxmann, which was subsequently corrected by Rambur and other authors. We also accept the proposal for fixing of traditional name kolyvanensis. More over, we consider this taxon as subspecies Libelloides macaronius kolyvanensis (Laxmann), that should be accepted by Pantaleoni and Loru because they consider Libelloides macaronius as the senior synonym of kolyvanensis “[species-grouptaxon]” [Pantaleoni, Loru, 2018: 536].

The synonymy Ascalaphus kolyvanensis (Laxm.) = Ascalaphus oculatus auct., nec Brullé, proposed by Rambur [1842: 347] is supported here.

The specimen from ZIN collection with basical label, written by Ménétriés, “Ascalaphus oculatus Brull, Lenkoran.” (Figs 31, 32) was the reason for subsequent erroneous different identifications. The demaged female without head and with abdomen pinned to the same pin did not affect the identification.

Notes to description. Black-white picture in the original description is supported by words demonstrated that specimens described by Laxmann belong to the yellow morph (“alis flauo”) [Laxmann, 1770], but need an additional colour figures (Fig. 16), because the other dimorphic species, Libelloides sibiricus (Eversmann, 1850), sympatrically inhabits with L. macaronius kolyvanensis. We used for redescription of typical morpha specimens from different populations (Figs 27–31). White winged morpha occured in old collections, but was not differed by previous researches and is described here for the first time.

Libelloides macaronius kolyvanensis (Laxmann, 1770), morpha typica

Материал (почти весь из ZIN, в тексте обозначен только материал из других коллекций). Греция. 1(MIZ), «Ascalaphus kolyvanensis Laxm. Korfu.», «Ascalaphus macaronius var. kolyvanensis Laxmann, A. Kästner determ», «Mus. Zool. Polonicum Warszawa, 12/45», золотистый квадрат.

Турция. 1, «Turcia, Ascalaphus laetus WE», «A. kolyvanensis Laxm. oculatus Brull. Kolen., dubius» (почерк Эверсманна), «Ascalaphus macaronius v. kolyvanensis Laxm., H. Adelung det.»; 1, «Asia Minor, Taurus Cilic., 1895, Holtz» [Eastern Toros (Kilikia): Kahramanmaraş, Gaziantep, Osmaniye and Hatay prov.], «Ascalaphus macaronius var. kolyvanensis Laxmann, A. Kästner determ», «10-2», «Mus. Zool. Polonicum Warszawa, 12/45»; 1, 1, «Artvin, Kaukas, 1896 O. Herz»,

«Asc. macaronius Scop. var. kolyvanensis Laxm. O. Alex.-Martynov det.»; 1, «Зиарет, дл. ср. Мурад-су, Тур. Ар. [Agrı Prov. Murat river middle valley], 14.06.1916 (Кучинский)», «Asc. macaronius Scop. var. kolyvanensis Laxm. O. Alex.-Martynov det.»; 1, дол. р. Чорох, с. Козлу [Erzurum Prov., Çoruh river valley, Kozlu], 19.06.1996 (И.A. Белоусов); 1, 14 km SSE Sarıkamış, 2000 m, 18.07.1999 (K.A. Efetov); 1, S of Trabzon, Torul-3, Gumusane [Gümüşane Prov., Torul], 13.07.2001 (V.A. Lukhtanov); 1, Erzerum Prov., 30 km of Pazaryolu, 2.08.2001 (V.A. Lukhtanov); 5, 72 km SW of Bitlis, 10.06.2006 (M.G. Volkovitsh).

Россия. Крым: 1, 1(in copula), Мухалатка, 16.06.1880 (А.П. Семенов); 1, «Симферополь, таврич. губ., 08.1891», «колл. Яцентковского», «Ascalaphus macaronius O. Martynova det.»; 1, Бельбек, 30.06.1897 (Н.Я. Кузнецов); 1, 3, «Krym, 1899, Radde»; 3, 29, «Мухалатка (Umgeb. v. Muchalatka (Krim))», 10.06.1900 (без определительной этикетки), 20.06.1900, 21.06.1900, 30.06.1900, 6.07.1900, 17.07.1900 (V.N. Ageenko), «Ascalaphus macaronius Scop.», «Long. Navás det.»; 2, 7, там же, 17.07.1900, «Ascalaphus macaronius var. kolyvanensis Alex. Martynov. det.»; 1, Мухалатка, 10.06.1902 (Н.Я. Кузнецов); 7, 9, Кучук Кой, «Asc. macaronius Scop. Long. Navás det.», 17.06.1902 (Н. Кузнецов); 1, Лименеиз, «Asc. macaronius Scop. Long. Navás det.», 22.06.1902 (Н.Я. Кузнецов); 1, «дер. Мухалатка, юж. бер. Крыма, 16.06.1902 Н. Кузнецов», «Asc. macaronius Scop.», «Long. Navás det.»; 2, юж. бер. Крыма, Кастрополь, 1902 (Н.Я. Кузнецов); 6, Кастрополь,

«Asc. macaronius Scop. Long. Navás det.» 20, 30.06.1902 (Н.Я. Кузнецов); 2, 9, 1 экз. без брюшка, Кастрополь, юж. бер. Крыма, «Asc. macaronius Scop., Long. Navás det.», 20, 22, 30.06.1902 (Н.Я. Кузнецов); 1, 1, Алушта, «Ascalaphus macaronius Scop., O. Alexandrova-Mart. det.», 08.1906 (сборщик неизвестен); 2, 1, Krim, Sebastopol, 13.06.1906 (W. Pliginsky), «Asc. macaronius Scop. var. kolyvanensis Laxm. Long. Navás det.»; 1, 1, «Krym, 1911, Waldhaim»; 1, 2, Крым, Карадаг, Святая гора, 10.06.1924 (А.М. Дьяконов), «Asc. macaronius Scop. Alex. Martynov. det.»; 1, Святая гора, 10.06.1924 (А.М. Дьяконов), «Asc. macaronius Scop. O. Alex.-Martynova det.»; 6, 3, Святая гора, 12.06.1924 (А.М. Дьяконов); 3, Шапка Маномаха, 10, 13.06.1924 (А.М. Дьяконов); 2, m. Agarmysh, 1926, (А.N. Kiritshenko), «Asc. macaronius Scop.»,

«Long. Navás det.», 1, 1, c этикеткой “Ascalaphus macaronius Scop. Alexandrova-Martynova det.”; 2, 1, Кикенеиз, южн. б. Крыма 18, 21– 24, 15.06.[19]26 (А.Н. Кириченко), «Asc. macaronius Scop. O. Alex.- Martynov det.»; 1, Карадаг, биостанция, 5.07.1977 (С.Ю. Синёв); 2, Карадаг 14.07.[19]77 (С.Я. Резник); 4, 2, Krim, Кара-даг, 7.06.[19]83 (A.K. Zagulyaev); 1, Ялта, Бот. сад, кварц, 26.06.[19]84 (А.К. Загуляев); 1, 1, Ялта, ботсад, 26.06.1986 (А.К. Загуляев); 1, Доброе, Макролесье, 30.06.1986 (А.K. Загуляев); 2, 2, Крым (А.К. Загуляев); 1, 1, Карадаг, биостанция, 30.06.1987 (С.Ю. Синёв, Наргиза); 1, Crimea, Kazantip, 26.07.1994 (V.A. Krivokhatsky); 2, 1, Crimea, Karadag, 30.07.1994, 2, 1.08.1994, 3, 1.06.1998 (V.A. Krivokhatsky); 1, 1, г. Легинер, 20.06.2002 (С.Ю. Синёв); 1, п-ов Казантип, 27.06.2002 (В.К. Односум); 2, Ай-Петри, 11.07.2004 (В.А. Кривохатский); 1, окр. пос. Береговое, яйла, 853 м н.у.м., 12.07.2017 (Д.М. Астахов); Краснодарский кр.: 2, 1, Тамань, г. Лысая, 13.06.2003 (В.И. Щуров); 1, Темрюкский р-он, оз. Соленое, 25.06.2012 (М.В. Мокроусов); Ставропольский кр.: 1, Пятигорск, г. Машук, 22.06.2001 (Б. Буканов); Карачаево-Черкесия: 1, 1, Кенделе-Ляр, Теберда, 8.07.1957 (Копанева); 1, 6–7 км В Теберды, 2.06.2016 (Соболева); Северная Осетия: 3, 5, окр. с. Кабан, Ольтинский окр., Батумская обл. [с. Кобан, Северная Осетия], 6.07.1910 (Нестеров), «Ascalaphus macaronius Scop. kolyvanensis Laxm. O. Alex. Martynov. det.»; 2, 1, окр. Ларса, Терск. обл. 4.07.1920, 6.07.1921 (М. Рябов), «Ascalaphus macar. var. kolyvanensis Laxm. O. Alexandrova det.»; 1, Терская обл., ущелье против сел. Старый Ларс, 07.1922 (М. Рябов), «Ascalaphus macaronius Alexandrova det.»; Ингушетия: 1, Терская обл., Эгочкал, бл. Джераха, 24.07.1927 (А.Н. Кириченко); Дагестан: 1, Ходжал-Махи, 1.07.1926 (М. Рябов); 1, «Дербентъ, Дагестанъ, Беккеръ, [18]72, 17583», «A. kolyvanensis Laxm. » (ZIN, выставочная коллекция); 2, Гуниб, северный склон, 25.07.1924 (Н. Рябов), «Ascalaphus macaronius Scop. colyvanensis Laxm.» (почерк Мартыновой); 1, Джаба, 12.07.2007 (Хабиев); 1, Шур-Дере, 19.05.2016 (Е.В. Ильина); Алтайский кр.: 1, Krasnostchekiy Distr., Tigirek Vill., 51°08ʹN, 83°03ʹE, h = 700 m, 8–9.07.2014 (S.Yu. Sinev).

Грузия. 1, Боржоми, 7.[19]06 (сборщик неизвестен), колл. Аделунга, «Ascalaphus macaronius colyvanensis Adelung det.»; 1, 1 экз. без конца брюшка, Боржом, 10.06 (сборщик неизвестен), колл. С.Н. Алфераки, «Ascalaphus macaronius colyvanensis N. Adelung det.»;


image


Рис. 22–33. Аскалафиды рода Libelloides, габитус дорсально.

22 – L. pupillatus, старый экземпляр (Adelung det.); 23 – L. pupillatus, самка, Саратов (фото В. Аникина); 24 – L. pupillatus, самец, оз. Эльтон (Волгоградская обл.); 25 – L. pupillatus morpha intermedia, самка, там же; 26 – L. pupillatus morpha intermedia, самец, лектотип; 27–31 – L. macaronius kolyvanensis morpha typica: 27 – самец, Крым, Мухалатка, 1900, В.Н. Агеенко, «Ascalaphus macaronius var. kolyvanensis Alex. Martynov. det.»; 28 – самка, «Ascalaphus kolyvanensis Laxm. Korfu.», «Ascalaphus macaronius var. kolyvanensis Laxmann, A. Kästner determ» (MIZ); 29 – самка, «Turkestan»,

«Ascalaphus macaronius var. kolyvanensis Laxmann, A. Kästner determ» (MIZ); 30 – самка, «Asia Minor, Taurus Cilic., 1895, Holtz», «Ascalaphus macaronius var. kolyvanensis Laxmann, A. Kästner determ» (MIZ); 31 – самка из Ленкорани, определкнная Э. Менетрие как Ascalaphus oculatus и переопределенная Н. Аделунгом как Ascalaphus macaronius v. kolyvanensis Lax.; 32 – оригинальные этикетки старого коллекционного экземпляра

L. macaronius kolyvanensis morpha typica из Ленкорани: «Ascalaphus oculatus B.rull, Lenkoran.» рукой Менетрие и «Ascalaphus macaronius v.

kolyvanensis Lax. N. Adelung det.» рукой Аделунга; 33 – L. macaronius kolyvanensis morph alba, голотип.

Figs 22–33. Owlflies of the genus Libelloides, habitus dorsally.

22 – L. pupillatus, old specimen, Adelung det.; 23 – L. pupillatus, female, Saratov (photo by V. Anikin); 24 – L. pupillatus, male, Elton Lake (Volgograd Region, Russia); 25 – L. pupillatus morpha intermedia, female, same locality; 26 – L. pupillatus morpha intermedia, male, lectotype; 27–31 – L. macaronius kolyvanensis morpha typica: 27 – male, Crimea, Mukhalatka, 1900, leg. V.N. Ageenko, “Ascalaphus macaronius var. kolyvanensis Alex. Martynov. det.”; 28

Полиморфизм популяций

Практическое использование настоящей таблицы для определения отдельных особей, собранных на Крымском полуострове, показало высокую надежность предложенных признаков. В то же время серийный коллекционный материал, происходящий из одной местности, специалист может расположить в вавиловские ряды по степени выраженности тех или иных признаков. Зачастую только при поиске хиатусов в этих рядах удается отделить подвидовые и инфраподвидовые таксоны от возрастных (взрослых и имматурных) форм коллекционных экземпляров.

Одним из наиболее очевидных внешних признаков, по которым представляется возможным отличить взрослых имагинальных особей крымских подвидов, является наличие на переднем крыле проксимального и дистального темных пятен у подвида kolyvanensis, в то время как у pupillatus присутствует исключительно дистальное темное пятно, а проксимальное выражено крайне слабо или отсутствует вовсе.

Наличие возрастной морфологической изменчивости у L. macaronius kolyvanensis, связанной с постепенным накоплением меланина в крыльях у имматурных особей на стадии имаго, осложняет использование упомянутого выше признака для определения подвида. В коллекции Зоологического института РАН хранятся слабо меланизированные ювенильные (скорее, имматурные) экземпляры имаго

L. m. kolyvanensis, у большинства из которых темное пятно, располагающееся на конце переднего крыла, при невнимательном визуальном анализе малозаметно. Кроме того, такие неокрепшие имматурные особи часто отмечаются в сериях со зрелыми типично окрашенными особями kolyvanensis (рис. 54, 55). Такие имматурные особи типической морфы L. macaronius kolyvanensis (рис. 55) едва отличаются от имматурных kolyvanensis белой морфы alba (рис. 56) и даже от созревших

L. macaronius pupillatus (рис. 57). Отсюда следует вывод, что при определении подвида L. macaronius необходимо руководствоваться не одним признаком, основанным на количестве пятен и интенсивности их окраски, а их совокупностью.

В результате анализа серийных коллекционных сборов из Крыма, имеющихся в коллекции


Зоологического института РАН, были получены следующие спектры распределения подвидов, морф и возрастных групп в локальных популяциях Libelloides macaronius:

В.Н. Агеенко, 20.06.1900:

2, Мухалатка, L. m. pupillatus typica, взрослые особи

6, 1, Мухалатка, L. m. kolyvanensis typica, взрослые особи 6, 1, Мухалатка, L. m. kolyvanensis typica, имматурные особи

Н.Я. Кузнецов, 1902:

1, Мухалатка, L. m. pupillatus typica, имматурная особь 1, Мухалатка, L. m. kolyvanensis typica, имматурная особь

8, 2, Кучук Кой, L. m. kolyvanensis typica, имматурные особи 4, 2, Кучук Кой, L. m. kolyvanensis typica, взрослые особи 1, Кучук Кой, L. m. kolyvanensis alba, взрослая особь

2, Кастрополь, L. m. kolyvanensis typica, взрослые особи

8, 1, 1 экз. без брюшка, Кастрополь, L. m. kolyvanensis typica, взрослые особи

2, 2, Кастрополь, L. m. kolyvanensis typica, взрослые особи

1 экз. без брюшка, Лименеиз, L. m. kolyvanensis typica, имматурная

особь

1, ст. Бельбек, L. m. kolyvanensis typica, имматурная особь

А.М. Дьяконов, 1924:

1, 1, Карадаг, L. m. kolyvanensis typica, имматурные особи

1 экз. без брюшка, Карадаг, L. m. kolyvanensis alba, имматурная

1929 года в окрестностях села Кумак [Quyi Qumoq] Каттакурганского района в Таджикистане.

Key to Libelloides macaronius and close taxa

In his key van der Weele [1908] contrasts the first thesis “Hind wings with a dark Crescent or ring on the apex” (macaronius, macaronius var. kolyvanensis and macaronius var. pupillatus) with the antithesis “Hind wings without Crescent or ring” (italicus F., chinensis Weele, libelluloides Schäffer (= coccajus Schifferm.), baeticus Rambur., ottomanus Germar (= lacteus Brullé), hispanicus Rambur (including ustulatus Eversmann), and corsicus Rambur. Below he also described two additional taxa, which were not included in this key: macaronius turkestanicus without apical spot on hind wing and macaronius trimaculatus with three spots on brown field of hind wing.

Thus, it is difficult for us to add a generalized diagnosis for polymorphic species L. macaronius, but we included it in the first species-group L. logicornis to better distinguish of subspecific taxa in the key to species and subspecies of

L. macaronius.

особь

1, Карадаг, L. m. kolyvanensis typica, взрослая особь А.Н. Кириченко, 1926:

1, m. Agarmysh, L. m. pupillatus intermedia, взрослая особь 1, m. Agarmysh, L. m. kolyvanensis alba, взрослая особь

1 без брюшка, Agarmysh, L. m. kolyvanensis alba, имматурная особь 2, 2, Кекенеиз, L. m. kolyvanensis typica, взрослые особи

1, Кекенеиз, L. m. kolyvanensis typica, иматурная особь.

Наши определения в приведенном списке

  1. Base of the fore wings monochrome ............ macaronius 2

– Base of the fore wings with mediocubital long dark stripe ..

............................................................................ longicornis

(yellow morpha typica and white morpha leucocelia) 2. Base of the fore wings golden brown .................................

.............................................................. macaronius tajikus


image

Рис. 58–66. Libelloides macaronius в Крыму, распространение и особи в природе.

58 – распространение L. macaronius в Крыму; 59–66 – снимки в природе обеих морф L. macaronius kolyvanensis в Крыму (фото П. Ручко): 59–60 – Агармыш, 19.07.2008, 61 – Долгоруковка, 9.07.2009, 62–66 – Глазовка, июнь 2009.

Figs 58–66. Libelloides macaronius in Crimea, distribution and individuals in nature.

58 – distribution of L. macaronius in Crimea; 59–66 – photographs of both morphs of Libelloides macaronius kolyvanensis in Crimea in nature (by

P. Ruchko): 59, 60 – Agarmysh, 19 July 2008, 61 – Dolgorukovka, 9 July 2009, 62–66 – Glazovka, June 2009.


m. Agarmysh, A. Kirichenko coll.) in the first half of the 20th Century: pupillatus morpha typica and pupillatus morpha intermedia. Earlier, in 1900, V.N. Ageenko collected in Mukhalatka series of L. macaronius kolyvanensis morpha typica together with white L. macaronius pupillatus morpha intermedia. The last documentary evidence of the presence of the subspecies L. macaronius pupillatus on Karadag Mts. refers to 1977: S.Ya. Reznik collected in mid- July two females of L. macaronius kolyvanensis morpha typica and the last known from Crimea yellow female of

L. macaronius pupillatus.

Described in this paper L. macaronius kolyvanensis morpha alba is known now only in the collection of ZIN and from several contemporary photographs in the nature in Crimea.

The widespread gradual genetic improverishment of local populations of Libelloides spp. in Crimea was started with mass extinction during the Russian – Turkish war in 1854–1855. “Fight in Crimea – everything is in smoke” is people’s words about that war, associated with the cannon smoke and burning battlefields. Steppe fires were the reason of the catastrophic extinction of owlflies in Crimea.

Благодарности

Авторы выражают свою признательность Д.М. Астахову и А.Л. Львовскому за важные консультации. М.Г. Островерхова на начальном этапе работы подбирала коллекционный материал и помогала в фотографировании, О.Г. Овчинникова изготовила фотографии гениталий типовых экземпляров. Особая наша признательность В. Соболевой и П. Ручко за эффектные фотографии в природе этих прекрасных насекомых. В. Чеховска (Dr. Wiesława Czechowska, Institut Zoologii, Polzka Akademia Nauk, Warszawa, Poland) организовала в 2005 году В.А. Кривохатскому работу с коллекцией MIZ. И. Керимова (Баку, Азербайджан) помогла с расшифровкой персидских этикеток.

Работа выполнена в рамках гостемы АААА-А17-117030310205-9 и при поддержке программы Президиума РАН №41 «Биоразнообразие природных систем и биологические ресурсы России».

Литература

Горбатовский В.В. 2003. Красные книги субъектов Российской Федерации: cправочное издание. М.: НИА–Природа. 496 c.

Емельянов А.Ф. 1974. Предложения по классификации и номенклатуре ареалов. Энтомологическое обозрение. 53(3): 497–522.

Захаренко А.В. 1990. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды сетчатокрылых (Insecta, Neuroptera) фауны СССР. Вестник зоологии. 4: 70–72.

Захаренко А.В., Кривохатский В.А. 1993. Сетчатокрылые (Neuroptera) европейской части бывшего СССР. Известия Харьковского энтомологического общества. 1(2): 34–83.

Кожанчиков И.В. 1950. Сетчатокрылые – Neuroptera. В кн.: Животный мир СССР. Том 3. Зона степей. М. – Л.: Изд-во АН СССР: 286– 288.

Красная книга Казахстана. Т. 1. Животные. Часть 2.

Беспозвоночные. 2006. Алматы: Онер. 232 с.

Кривохатский В.А. 1995. Каталог типовых экземпляров коллекции Зоологического института РАН. Насекомые сетчатокрылые (Neuroptera). СПб.: ЗИН РАН. 18 с.

Кривохатский В.А. 1998. Сетчатокрылые семейств Myrmeleontidae и Ascalaphidae (Neuroptera) коллекции А.П. Федченко (Зоологический музей Московского государственного университета) в обработке Р. Мак-Лахлана. Энтомологическое обозрение. 77(2): 421–431.

Кривохатский В.А. 2005. Чернополосые морфы муравьиных львов (Neuroptera, Myrmeleontidae). Энтомологическое обозрение. 84(1): 159–163.

Кривохатский В.А. 2007. 41. Бабочник золотоволосый (Аскалаф пестрый) Libelloides macaronius Scopoli, 1763. В кн.: Красная книга Краснодарского края (Животные). Издание второе. Краснодар: Центр развития ПТР Краснодарского края: 112–113.

Кривохатский В.А. 2011. Муравьиныельвы(Neuroptera: Myrmeleontidae) России. СПб. – М.: Товарищество научных изданий КМК. 334 с.

Кривохатский В.А. 2018. Бабочник колыванский – Libelloides macaronius kolyvanensis Laxmann, 1842. В кн.: Красная книга города Севастополя. Калининград – Севастополь: РОСТ-ДОАФК: 291.

Кривохатский В.А., Емельянов А.Ф. 2000. Использованиевыделовобщей биогеографии для частных зоогеографических исследований на примере палеарктической фауны муравьиных львов (Neuroptera, Myrmeleontidae). Энтомологическое обозрение. 79(3): 557–578.

Кривохатский В.А., Прокопов Г.А. 2015. Бабочник колыванский. Libelloides macaronius kolyvanensis (Laxmann, 1842). В кн.: Красная книга Республики Крым. Животные. Симферополь: Ариал: 142.

Кривохатский В.А., Прокопов Г.А. 2016. Бабочник колыванский. Libelloides macaronius kolyvanensis (Laxmann, 1842). В кн.: Красная книга Республики Крым. Животные. Издание второе, исправленное. Симферополь: Ариал: 142.

Луппова Е.П. 1971. Сетчатокрылые (Neuroptera) Средней Азии и их фаунистические связи. В кн.: Труды XIII Международного энтомологического конгресса (2–9 августа, 1968 г., Москва). Т. 1.

М.: Наука: 171–172.

Луппова Е.П. 1973а. К фауне аскалафов (Neuroptera, Ascalaphidae) Средней Азии. Известия АН Таджикской ССР. Отделение биологических наук. 1(50): 38–42.

Луппова Е.П. 1973б. Новый вид аскалафа (Neuroptera, Ascalaphidae) из Таджикистана. Доклады АН Таджикской ССР. 16(8): 82–86.

Мак-Лахлан Р. 1875. Путешествие в Туркестан члена-основателя Общества А.П. Федченко, совершенное от Общества любителей естествознания по поручению туркестанского генерал- губернатора К.П. фон-Кауфмана. Т. 2: Зоогеографические исследования. Ч. 5. Отд. 5. Сетчатокрылые (Neuroptera). Известия Императорского общества любителей естествознания, антропологии и этнографии. 19(1): 1–60.

Международный кодекс зоологической номенклатуры. 2004. М.: Товарищество научных изданий КМК. 223 с.

Плигинский В.Г. 1923. Материалы по энтомофауне Крыма. Известия Московского энтомологического общества. 2(2): 70–77.

Ульянин В. 1869. Список сетчатокрылых и прямокрылых насекомых губерний Московского учебного округа. Известия общества любителей естествознания и этнографии. 6(2): 1–220.

Червона книга України. Тваринний світ. 2009. Київ: Глобалконсалтинг.

624 c.

Ábrahám L. 2000. The lacewings fauna of the Checheno-Ingushetia in the Caucasian region (Neuroptera). Somogyi Múzeumok Közleményei. 14: 285–296.

Ábrahám L., Meszaros Z. 2006. Further studies on the daily activity pattern of Neuroptera with some remarks on the diurnal activities. Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica. 41(3–4): 275–286. DOI: 10.1556/APhyt.41.2006.3-4.10

Aistleitner E. 1982. Der Schmetterlingshaft Libelloides coccajus (Dennis und Schiffermüller, 1776), ein charakteristisches Insekt des Vorarlberger Oberlandes. Kulturinformationen Vorarlberger Oberland, Verein Vorarlberger Industriegeschichte u. Rheticus-Gesellschaft. 2: 53–59.

Alexandrova-Martynova O.M. 1926. Die Ascalaphiden von Turkestan, Persien und West– Himalaya. Русское энтомологическое обозрение. 20: 197–203.

Aspöck H., Aspöck U., Hölzel H. 1980a. Die Neuropteren Europas. Eine zusammenfassende Darstellung der Systematik, Ökologie und Chorologie der Neuropteroidea (Megaloptera, Raphidioptera, Planipennia) Europas. Vol. 1. Krefeld: Goecke & Evers. 495 p.

Aspöck H., Aspöck U., Hölzel H. 1980b. Die Neuropteren Europas. Eine zusammenfassende Darstellung der Systematik, Ökologie und Chorologie der Neuropteroidea (Megaloptera, Raphidioptera, Planipennia) Europas. Vol. 2. Krefeld: Goecke & Evers. 355 p.

Aspöck H., Hölzel H., Aspöck U. 1976. Taxonomic und Chorologie von Libelloides ictericus (Charpentier) s. I. (Neuroptera, Planipennia, Ascalaphidae) – ein Beitrag zur Biogeographie des


westlichen Mittelmeerraumes. Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft der österreichischen Entomologen. 28(1–3): 17–32.

Aspöck H., Hölzel H., Aspöck U. 2001. Kommentierter Katalog der Neuropterida (Insecta: Raphidioptera, Megaloptera, Neuroptera) der Westpaläarktis. Denisia. 2: 1–606.

Auber J. 1958. Faune terrestre et d’eau douce des Pyrenees Orientales.

Fasciculf 3. Névropteroïdes. Vie et Milieu. 30(9, suppl.): 1–42.

Badano D., Pantaleoni R. 2014. The larvae of European Ascalaphidae (Neuroptera). Zootaxa. 3796(2): 287–319. DOI: 10.11646/ zootaxa.3796.2.4

Brauer F. 1854. Beiträge zur Kenntnis des inneren Baues und der Verwandlung der Neuroptera Ascalapuis macaronius Scop., Myrmeleon tetragrammicus Pallas. Verhandlungen des Zoologisch- Botanischen Vereins in Wien. 4: 463–472.

Brullé G.A. 1832. IVe classe. Insectes. In: Expédition scientifique de Morée. Section des sciences physiques. Tome III. 1re partie. Zoologie. Deuxième section. Des animaux articulés. Par M. Brullé; les crustacés par M. Guérin. Paris, Strasbourg: F.G. Levrault: 64–395.

Charpentier T., de. 1825. Horae entomologicae, adjectis tabulis novem coloratis. Wratislaviae: Apud A. Gosohorsky, Bibliopolam: I–XVI, 1–255, [1–3], Tab. I–IX. DOI: 10.5962/bhl.title.5530

Costa A. 1855. Famiglia de’ Formicaleonidei—Myrmeleontidea. In: Costa A. Fauna del Regno di Napoli ossia enumerazione di tutti gli animali che abitano le diverse regioni di questo Regno e le acque che le bagnano e descrizione de’nuovi o poco esattamente conosciuti con figure ricavate da originali viventi e dipinte al naturale. Nevrotteri. Napoli: Stamperia di Antonio Cons. 20 p. + 2 tavv.

Denis M., Schiffermüller I. 1775. Ankündung eines systematischen Werkes von den Schmettedingen der Wienergegend. Wien: Augustin Bernardi. 323 p., 3 pls.

Dobosz R. 2009. What species of owlflies (Neuroptera: Ascalaphidae), an extinct family in Poland, have occurred in Poland in the past? Fragmenta faunistica. 52(2): 99–103. DOI: 10.3161/00159301FF200

9.52.2.099

Eversmann E. 1850. De Ascalaphis nonnullis Rossiam incolentibus. Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. 23(2): 276–280.

Fabricius J.C. 1775. Systema entomologiae, sistens insectorum classes, ordines, genera, species, adiectis synonymis, locis, descriptionibus, observationibus. Flensburgi et Lipsiae: Libraria Kortii. [32] + 832 p.

Hagen H. 1858. Russlands Neuroptera. Stettiner Entomologische Zeitung. 19: 110–134.

Hagen H. 1866. Hemerobidarum Synopsis synonymica. Stettiner Entomologische Zeitung. 27: 369–462.

Horn W., Kahle I., Friese G., Gaedike R. 1990. Collectiones entomologicae. Ein Kompendium über den Verbleib entomologischer Sammlungen der Welt bis 1960. T. 1–2. Berlin: Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der DDR: 1–220, 221–573, 38 Taf.,

125 Fotos.

International Commission on Zoological Nomenclature. 1999. International Code of Zoological Nomenclature. Fourth edition. International Trust for Zoological Nomenclature, London. xxix + 306 p.

Laxmann E. 1770. Novae Insectorum Species. Novi Commentarii Academiae Scientiarum Imperialis Petropolitanae. Ser. 2. 14: 593–604.

Letardi A. 1995. Ascalafidi: un gruppo di insetti da rincorrere per prati, musei e biblioteche (Neuroptera, Ascalaphidae). Bollettino dell’Associazione Romana di Entomologia. 1994. 49(3–4): 45–54.

Linné C. 1764. Museum S:æ R:æ M:tis Ludovicæ Ulricæ Reginæ Svecorum, Gothorum, Vandalorumque &c. &c. &c. In quo Animalia Rariora, Exotica, Imprimis Insecta & Conchilia describuntur & determinantur Prodromi instar editum. Holmiae: Laurentii Salvii. 720 p. DOI: 10.5962/bhl.title.119811

Linné C. 1767. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tom I. Pars II. Editio decima tertia, ad editionem duodecimam reformatam Holmiensem. Vindobonae: Typis Ioannis Thomae: 533–1328 + [37] p.

McLachlan R. 1876. Ascalaphus kolyvanensis var. ponticus (an spec. distincta ?). Entomologist’s Monthly Magazine. 13: 35–36.

Ménétriés E. 1849. Descriptions des Insectes reсueillis par feu M. Lehmann. Mémories de l’Academie Imperiale des Sciences de St.-Pètersbourg, Sixième série. Sci. math. Phys. Nat. 1848 [II], T. 8, pt. 2 (= Sci. nat. T. 6), livr. 1/2. P. 17–66; 1849 [XI]. T. 8, pt. 2 (= Sci. nat. T. 6), livr. 4.

P. 217–328.

Navás L. 1911. Insectes Névroptères de Crimée. Bulletin de l’Académie Impériale des Sciences de St.-Ptersbourg. VI série. 16: 528–534.

Navás L. 1929. Insecta orientalia. VI Series. Memorie dell’Accademia Pontifica dei Nuovi Lincei, Rome (2). 12: 33–42.

Oswald J.D., Penny N.D. 1991. Genus-group names of the Neuroptera, Megaloptera and Raphidioptera of the World. Occasional papers of the California Academy of Scieces. 147: 1–94.

Pantaleoni R.A. 1999. Neuropterida described by A. Costa with type designation. Deutsche Entomologische Zeitschrift. 46(2): 249–261.

Pantaleoni R.A., Fontana P. 2005. Libelloides longicornis (Linné, 1764) (Insecta, Neuropterida, Planipennia, Ascalaphidae). In: Il Monte Summano Memorie del Museo Civico di Storia Naturale di Verona. 2 Serie. Monografie natoralistiche. Verona: Museo Civico di Storia Naturale di Verona press.: 145–148.

Pantaleoni R.A., Letardi A. 2002. What is the real name of the Italian Ascalaphid? Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. 48(suppl. 2): 235–246.

Pantaleoni R.A., Loru L. 2018. The spurious dragonfly: the intricate nomenclatural problems regarding the names Libelloides and libelluloides (Neuroptera Ascalaphidae et Myrmeleontidae). Zootaxa. 4387(3): 524–540. DOI: 10.11646/zootaxa.4387.3.7

Popov 2004. The Ascalaphidae (Neuroptera) of the Balkan Peninsula.

Denisia. 13: 229–237.

Rambur J.P. 1842. Histoire Naturelle des Insectes, Névroptères. Paris: Librairie encyclopédique de Roret. [xviii] + 534 p.

Schäffer J.C. 1763. Das Zweifalter oder Afterjüngferchen. Regensburg:

J.L. Montag. [vi] + 26 p.

Schäffer J.C. 1766. Icones insectorum circa Ratisbonam indigenorum coloribus naturam referentibus expressae. Vol. I. Pars I. Natürlich ausgemahlte Abbildungen regensburgischer Insecten. Ersten Bandes erster Theil. Regensburg: H.G. Zunkel. vi + 50 p., 50 pls. DOI: 10.5962/ bhl.title.9162

Scopoli J.A. 1763. Entomologia Carniolica exhibens insecta Carnioliae indigena et distributa in ordines, genera, species, varietates, methodo linnaeana. Vindobonae: Ioannis Thomae Trattner. xxxvi + 420 p., 3 pls.

Tjeder B. 1972. Two Necessary Alterations in Long-Established Genus Nomenclature in Ascalaphidae (Neuroptera). Entomologica Scandinavica. 3(2): 153–155. DOI: 10.1163/187631272X00238

Walker F. 1853. List of the specimens of Neuropterous insects in the collection of the British Museum. Part II.–(Sialidae–Nemopterides). London: British Museum (Natural History): 193–476.

Weele H. van der. 1909. Ascalaphiden. Collections Zoologicques du baron Edm. de Selys Longchamps. Catalogue Systématique et descriptif. Bruxelles: Hayez, Imp des Académies. 1908. 326 p. + tabl. I, II.

Westwood J.O. 1888. I. Notes on the life-history of various species of the Neuropterous genus Ascalaphus. The Transactions of the Entomological Society of London. 36(1): 1–12, 2 plates. DOI: 10.1111/ j.1365-2311.1888.tb00654.x


Поступила / Received: 2.07.2018 Принята / Accepted: 25.12.2018

V.A. Krivokhatsky, M.F. Bagaturov, G.A. Prokopov


References

Ábrahám L. 2000. The lacewings fauna of the Checheno-Ingushetia in the Caucasian region (Neuroptera). Somogyi Múzeumok Közleményei. 14: 285–296.

Ábrahám L., Meszaros Z. 2006. Further studies on the daily activity pattern of Neuroptera with some remarks on the diurnal activities. Acta Phytopathologica et Entomologica Hungarica. 41(3–4): 275–286. DOI: 10.1556/APhyt.41.2006.3-4.10

Aistleitner E. 1982. Der Schmetterlingshaft Libelloides coccajus (Dennis und Schiffermüller, 1776), ein charakteristisches Insekt des Vorarlberger Oberlandes. Kulturinformationen Vorarlberger Oberland, Verein Vorarlberger Industriegeschichte u. Rheticus-Gesellschaft. 2: 53–59.

Alexandrova-Martynova O.M. 1926. Die Ascalaphiden von Turkestan, Persien und West– Himalaya. Russkoe entomologicheskoe obozrenie. 20: 197–203.

Aspöck H., Aspöck U., Hölzel H. 1980a. Die Neuropteren Europas. Eine zusammenfassende Darstellung der Systematik, Ökologie und Chorologie der Neuropteroidea (Megaloptera, Raphidioptera, Planipennia) Europas. Vol. 1. Krefeld: Goecke & Evers. 495 p.

Aspöck H., Aspöck U., Hölzel H. 1980b. Die Neuropteren Europas. Eine zusammenfassende Darstellung der Systematik, Ökologie und Chorologie der Neuropteroidea (Megaloptera, Raphidioptera, Planipennia) Europas. Vol. 2. Krefeld: Goecke & Evers. 355 p.

Aspöck H., Hölzel H., Aspöck U. 1976. Taxonomic und Chorologie von Libelloides ictericus (Charpentier) s. I. (Neuroptera, Planipennia, Ascalaphidae) – ein Beitrag zur Biogeographie des westlichen Mittelmeerraumes. Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft der österreichischen Entomologen. 28(1–3): 17–32.

Aspöck H., Hölzel H., Aspöck U. 2001. Kommentierter Katalog der Neuropterida (Insecta: Raphidioptera, Megaloptera, Neuroptera) der Westpaläarktis. Denisia. 2: 1–606.

Auber J. 1958. Faune terrestre et d’eau douce des Pyrenees Orientales.

Fasciculf 3. Névropteroïdes. Vie et Milieu. 30(9, suppl.): 1–42.

Badano D., Pantaleoni R. 2014. The larvae of European Ascalaphidae (Neuroptera). Zootaxa. 3796(2): 287–319. DOI: 10.11646/ zootaxa.3796.2.4

Brauer F. 1854. Beiträge zur Kenntnis des inneren Baues und der Verwandlung der Neuroptera Ascalapuis macaronius Scop., Myrmeleon tetragrammicus Pallas. Verhandlungen des Zoologisch- Botanischen Vereins in Wien. 4: 463–472.

Brullé G.A. 1832. IVe classe. Insectes. In: Expédition scientifique de Morée. Section des sciences physiques. Tome III. 1re partie. Zoologie. Deuxième section. Des animaux articulés. Par M. Brullé; les crustacés par M. Guérin. Paris, Strasbourg: F.G. Levrault: 64–395.

Charpentier T., de. 1825. Horae entomologicae, adjectis tabulis novem coloratis. Wratislaviae: Apud A. Gosohorsky, Bibliopolam: I–XVI, 1–255, [1–3], Tab. I–IX. DOI: 10.5962/bhl.title.5530

Chervona knyga Ukraїny. Tvarynnyy svit [Red Book of the Ukraine.

Animals]. 2009. Kiev: Globalconsulting. 624 p. (in Ukrainian).

Costa A. 1855. Famiglia de’ Formicaleonidei—Myrmeleontidea. In: Costa A. Fauna del Regno di Napoli ossia enumerazione di tutti gli animali che abitano le diverse regioni di questo Regno e le acque che le bagnano e descrizione de’nuovi o poco esattamente conosciuti con figure ricavate da originali viventi e dipinte al naturale. Nevrotteri. Napoli: Stamperia di Antonio Cons. 20 p. + 2 tavv.

Denis M., Schiffermüller I. 1775. Ankündung eines systematischen Werkes von den Schmettedingen der Wienergegend. Wien: Augustin Bernardi. 323 p., 3 pls.

Dobosz R. 2009. What species of owlflies (Neuroptera: Ascalaphidae), an extinct family in Poland, have occurred in Poland in the past? Fragmenta faunistica. 52(2): 99–103. DOI: 10.3161/00159301FF200

9.52.2.099

Emeljanov A.F. 1974. Proposal on the classification and nomenclature of areals. Entomologicheskoe obozrenie. 53(3): 497–522 (in Russian).

Eversmann E. 1850. De Ascalaphis nonnullis Rossiam incolentibus. Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. 23(2): 276–280.

Fabricius J.C. 1775. Systema entomologiae, sistens insectorum classes, ordines, genera, species, adiectis synonymis, locis, descriptionibus, observationibus. Flensburgi et Lipsiae: Libraria Kortii. [32] + 832 p.

Gorbatovskiy V.V. 2003. Krasnye knigi sub’’ektov Rossiyskoy Federatsii: cpravochnoe izdanie [Red Books of the regions of the Russian Federation: reference book]. Moscow: NIA–Priroda. 496 p. (in Russian).

Hagen H. 1858. Russlands Neuroptera. Stettiner Entomologische Zeitung. 19: 110–134.

Hagen H. 1866. Hemerobidarum Synopsis synonymica. Stettiner Entomologische Zeitung. 27: 369–462.


Horn W., Kahle I., Friese G., Gaedike R. 1990. Collectiones entomologicae. Ein Kompendium über den Verbleib entomologischer Sammlungen der Welt bis 1960. T. 1–2. Berlin: Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der DDR: 1–220, 221–573, 38 Taf.,

125 Fotos.

International Commission on Zoological Nomenclature. 1999. International Code of Zoological Nomenclature. Fourth edition. International Trust for Zoological Nomenclature, London. xxix + 306 p.

International Commission on Zoological Nomenclature. 1999. International Code of Zoological Nomenclature. Fourth edition. International Trust for Zoological Nomenclature, London. xxix + 306 p.

Kozhanchikov I.V. 1950. Neuroptera. In: Zhivotnyy mir SSSR. Tom 3. Zona stepey [Animals of the USSR. Volume 3. Steppe zone]. Moscow – Leningrad: Academy of Sciences of the USSR: 286–288 (in Russian).

Krasnaya kniga Kazakhstana. T. 1. Zhivotnye. Chast’ 2. Bespozvonochnye [Red Book of Kazakhstan. Vol. 1. Animals. Part 2. Invertebrates]. 2006. Almaty: Oner. 232 p. (in Russian).

Krivokhatskii V.A. 1998. Myrmeleontoid Lacewings (Neuroptera: Myrmeleontidae, Ascalaphidae) from the A. P. Fedchenko Collection (Zoological Museum, Moscow State University), Identified by

R. McLachlan. Entomological Review. 78(6): 682–690.

Krivokhatsky V.A. 1995. Katalog tipovykh ekzemplyarov kollektsii Zoologicheskogo instituta RAN. Nasekomye setchatokrylye (Neuroptera) [Catalogue of the type specimens in the collection of Zoological Institute of RAS. Neuroptera]. St Petersburg: Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. 18 p. (in Russian).

Krivokhatsky V.A. 2005. Black-striped Morphs of Antlions (Neuroptera, Myrmeleontidae). Entomological Review. 85(3): 236–243.

Krivokhatsky V.A. 2007. 41. Libelloides macaronius Scopoli, 1763. In: Krasnaya kniga Krasnodarskogo kraya (zhivotnye) [Red Data Book of Krasnodar Territory (Animals)]. Krasnodar: Centre of Development of Mass Media of Krasnodar Region: 112–113 (in Russian).

Krivokhatsky V.A. 2011.Murav’inye l’vy (Neuroptera: Myrmeleontidae) Rossii. (Opredeliteli po faune, izdavaemye Zoologicheskim institutom RAN, vyp. 174) [Antlions (Neuroptera: Myrmeleontidae) of Russia. (Keys to fauna, published by the Zoological Institute of Russian Academy of Sciences, Vol. 174)]. St Petersburg – Moscow: KMK Scientific Press Ltd. 334 p. (in Russian).

Krivokhatsky V.A. 2018. Libelloides macaronius kolyvanensis Laxmann, 1842. In: Krasnaya kniga goroda Sevastopolya [The Red Data Book of Sevastopol]. Kaliningrad – Sevastopol: ROST-DOAFK: 291 (in Russian).

Krivokhatsky V.A., Emeljanov A.F. 2000. Use of general zoogeographical subdivisions in particular zoogeographical researches for the example of the Palaearctic antlion fauna (Neuroptera, Myrmeleontidae). Entomological Review. 80(9): 1042–1056.

Krivokhatsky V.A., Prokopov G.A. 2015. Libelloides macaronius kolyvanensis (Laxmann, 1842). In: Krasnaya kniga Respubliki Krym. Zhivotnye [Red book of the Republic of Crimea. Animals]. Simferopol: Arial: 142 (in Russian).

Krivokhatsky V.A., Prokopov G.A. 2016. Libelloides macaronius kolyvanensis (Laxmann, 1842). In: Krasnaya kniga Respubliki Krym. Zhivotnye. Izdanie vtoroe, ispravlennoe [Red book of the Republic of Crimea. Animals. Second edition, revised]. Simferopol: Arial: 142 (in Russian). Laxmann E. 1770. Novae Insectorum Species. Novi Commentarii Academiae

Scientiarum Imperialis Petropolitanae. Ser. 2. 14: 593–604.

Letardi A. 1995. Ascalafidi: un gruppo di insetti da rincorrere per prati, musei e biblioteche (Neuroptera, Ascalaphidae). Bollettino dell’Associazione Romana di Entomologia. 1994. 49(3–4): 45–54.

Linné C. 1764. Museum S:æ R:æ M:tis Ludovicæ Ulricæ Reginæ Svecorum, Gothorum, Vandalorumque &c. &c. &c. In quo Animalia Rariora, Exotica, Imprimis Insecta & Conchilia describuntur & determinantur Prodromi instar editum. Holmiae: Laurentii Salvii. 720 p. DOI: 10.5962/bhl.title.119811

Linné C. 1767. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tom I. Pars II. Editio decima tertia, ad editionem duodecimam reformatam Holmiensem. Vindobonae: Typis Ioannis Thomae: 533– 1328 + [37] p.

Luppova E.P. 1971. Neuroptera of Middle Asia and their faunistic relationships. In: Trudy XIII Mezhdunarodnogo entomologicheskogo kongressa (2–9 avgusta, 1968 g., Moskva). T. 1 [Proceedings of the XIII International Entomological Congress (August 2–9, 1968, Moscow). Vol. 1]. Moscow: Nauka: 171–172 (in Russian).

Luppova E.P. 1973. A new species of owlfly (Neuroptera, Ascalaphidae) from Tajikistan. Doklady AN Tadzhikskoy SSR. 16(8): 82–86 (in Russian).

V.A. Krivokhatsky, M.F. Bagaturov, G.A. Prokopov


Luppova E.P. 1973. To the Neuroptera fauna (Ascalaphidae) of Middle Asia. Izvestiya AN Tadzhikskoy SSR. Otdelenie biologicheskikh nauk. 1(50): 38–42 (in Russian).

McLachlan R. 1875. The travel of A.P. Fedchenko, the founding member of the Society, in Turkestan, organized by the Society of amateurs of natural history by the order of the Turkestanian Governor General K.P. von Kaufman. Vol. 2: Zoogeographical researches. Part 5. Dep. 5. Neuroptera. Izvestiya Imperatorskogo obshchestva lyubiteley estestvoznaniya, antropologii i etnografii. 19(1): 1–60 (in Russian).

McLachlan R. 1876. Ascalaphus kolyvanensis var. ponticus (an spec. distincta ?). Entomologist’s Monthly Magazine. 13: 35–36.

Ménétriés E. 1849. Descriptions des Insectes reсueillis par feu M. Lehmann. Mémories de l’Academie Imperiale des Sciences de St.-Pètersbourg, Sixième série. Sci. math. Phys. Nat. 1848 [II], T. 8, pt. 2 (= Sci. nat. T. 6), livr. 1/2. P. 17–66; 1849 [XI]. T. 8, pt. 2 (= Sci. nat. T. 6), livr. 4.

P. 217–328.

Navás L. 1911. Insectes Névroptères de Crimée. Bulletin de l’Académie Impériale des Sciences de St.-Ptersbourg. VI série. 16: 528–534.

Navás L. 1929. Insecta orientalia. VI Series. Memorie dell’Accademia Pontifica dei Nuovi Lincei, Rome (2). 12: 33–42.

Oswald J.D., Penny N.D. 1991. Genus-group names of the Neuroptera, Megaloptera and Raphidioptera of the World. Occasional papers of the California Academy of Scieces. 147: 1–94.

Pantaleoni R.A. 1999. Neuropterida described by A. Costa with type designation. Deutsche Entomologische Zeitschrift. 46(2): 249–261.

Pantaleoni R.A., Fontana P. 2005. Libelloides longicornis (Linné, 1764) (Insecta, Neuropterida, Planipennia, Ascalaphidae). In: Il Monte Summano Memorie del Museo Civico di Storia Naturale di Verona. 2 Serie. Monografie natoralistiche. Verona: Museo Civico di Storia Naturale di Verona press.: 145–148.

Pantaleoni R.A., Letardi A. 2002. What is the real name of the Italian Ascalaphid? Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae. 48(suppl. 2): 235–246.

Pantaleoni R.A., Loru L. 2018. The spurious dragonfly: the intricate nomenclatural problems regarding the names Libelloides and libelluloides (Neuroptera Ascalaphidae et Myrmeleontidae). Zootaxa. 4387(3): 524–540. DOI: 10.11646/zootaxa.4387.3.7

Pliguinsky V.G. 1923. Materials on the entomofauna of the Crimea. Izvestiya Moskovskogo entomologicheskogo obshchestva. 2(2): 70–77 (in Russian).

Popov 2004. The Ascalaphidae (Neuroptera) of the Balkan Peninsula.

Denisia. 13: 229–237.

Rambur J.P. 1842. Histoire Naturelle des Insectes, Névroptères. Paris: Librairie encyclopédique de Roret. [xviii] + 534 p.

Schäffer J.C. 1763. Das Zweifalter oder Afterjüngferchen. Regensburg:

J.L. Montag. [vi] + 26 p.

Schäffer J.C. 1766. Icones insectorum circa Ratisbonam indigenorum coloribus naturam referentibus expressae. Vol. I. Pars I. Natürlich ausgemahlte Abbildungen regensburgischer Insecten. Ersten Bandes erster Theil. Regensburg: H.G. Zunkel. vi + 50 p., 50 pls. DOI: 10.5962/ bhl.title.9162

Scopoli J.A. 1763. Entomologia Carniolica exhibens insecta Carnioliae indigena et distributa in ordines, genera, species, varietates, methodo linnaeana. Vindobonae: Ioannis Thomae Trattner. xxxvi + 420 p., 3 pls. Tjeder B. 1972. Two Necessary Alterations in Long-Established Genus Nomenclature in Ascalaphidae (Neuroptera). Entomologica

Scandinavica. 3(2): 153–155. DOI: 10.1163/187631272X00238

Ul’yanin V. 1869. The list of Neuroptera and Orthoptera of provinces of Moscow Educational district. Izvestiya obshchestva lyubiteley estestvoznaniya i etnografii. 6(2): 1–220 (in Russian).

Walker F. 1853. List of the specimens of Neuropterous insects in the collection of the British Museum. Part II.–(Sialidae–Nemopterides). London: British Museum (Natural History): 193–476.

Weele H. van der. 1909. Ascalaphiden. Collections Zoologicques du baron Edm. de Selys Longchamps. Catalogue Systématique et descriptif. Bruxelles: Hayez, Imp des Académies. 1908. 326 p. + tabl. I, II.

Westwood J.O. 1888. I. Notes on the life-history of various species of the Neuropterous genus Ascalaphus. The Transactions of the Entomological Society of London. 36(1): 1–12, 2 plates. DOI: 10.1111/ j.1365-2311.1888.tb00654.x

Zakharenko A.V. 1990. Rare and endangered species of Neuroptera (Insecta) of the USSR fauna. Vestnik zoologii. 4: 70–72 (in Russian).

Zakharenko A.V., Krivokhatsky V.A. 1993. Lacewing (Neuroptera) of the European part of former USSR. Izvestiya Khar’kovskogo entomologicheskogo obshchestva. 1(2): 34–83 (in Russian).