Кавказский энтомологический бюллетень 15(1): 187–202 © Caucasian Entomological Bulletin 2019


Закономерности вертикального распределения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea)

Средней Азии

Patterns of the vertical distribution of butterflies (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) of Middle Asia

© С.К. Корб

© S.K. Korb

Нижегородское отделение Русского энтомологического общества, а/я 97, Нижний Новгород 603009 Россия

Nizhny Novgorod Branch of the Russian Entomological Society, P.O. Box 97, Nizhny Novgorod 603009 Russia. E-mail: stanislavkorb@list.ru

Ключевые слова: Lepidoptera, Hesperioidea, Papilionoidea, булавоусые чешуекрылые, вертикальное распределение, горы Средней Азии, закономерности.

Key words: Lepidoptera, Hesperioidea, Papilionoidea, butterflies, vertical distribution, Middle Asiatic mountains, patterns.


Резюме. Рассмотрены закономерности вертикального распределения булавоусых чешуекрылых в горах Средней Азии. Почти все бабочки на хребтах в Средней Азии имеют поясной тип вертикального распределения; мозаичное вертикальное распределение характерно только для хребта Терскей Ала-Тоо. Построенная для Северного Тянь-Шаня модель вертикального распределения булавоусых чешуекрылых справедлива как для Средней Азии в целом, так и для отдельных ее районов. На примере рода Athamanthia Zhdanko, 1983 показано, что вертикальное распределение рецентных видов может быть использовано и для фауногенетических построений. Произведено предварительное разделение фаунистических регионов на основе фауны дневных бабочек горной Средней Азии: Большой Тянь-Шань, Центральный Тянь-Шань, Гиссаро-Алай, Западный Памир и Восточный Памир. Обсуждается присущий горным фаунам вертикальный эндемизм. При ареалогическом анализе горных фаун необходимо использовать как географическую, так и вертикальную составляющую ареала.

Abstract. Data and main patterns of the vertical

distribution of butterflies in mountains of Middle Asia are presented and discussed. Butterflies have a belt type of vertical distribution in almost all mountain ranges of Middle Asia; mosaic vertical distribution is observed only for Terskey Ala-Too mountain ridge (the North Tien-Shan). The North Tian Shan pattern of the vertical distribution of butterflies is typical for Middle Asia generally, as well as for small areas of this region. Example of the genus Athamanthia Zhdanko, 1983 shows that the vertical distribution of extant taxa can be used for reconstructions of faunogenesis. The greatest diversity of this genus is registered in the North Tian Shan in mid-mountaine belt, and the most primitive species locally occur on coasts of Issyk-Kul Lake, in the Issyk-Kul Pleistocene refugium (A. eitschbergeri Lukhtanov, 1993 and A. issykkuli


image

Research Article / Научная статья

DOI: 10.23885/181433262019151-187202

Zhdanko, 1990). Three evolutionary branches can be divided after the analysis of the wing pattern, the structure of male genitalia and the distribution of Athamanthia: the first one is associated with the expansion of butterflies in low-mountain habitats of Middle and Western Asia (west to Turkey); the second branch is assotiated with distribution in mid- and high mountain belts of Middle Asia (up to Hindukush); the third branch migrated in low mountains in Inner Middle Asia. The Inner Tien- Shan and Alay connect speciation center of the genus with more southern territories of Central Asia through the Naryn refugium (acting as a secondary speciation center). Estimated time of the origin of the ancestral species of the genus is Miocene. Species of Athamanthia are xerophiles; therefore, we assume that the beginning of the wide spreading of ancestral forms was initiated at a time of intensive climate aridization in Central Asia (Late Miocene – Pliocene).

The faunal similarity was determined using the Jaccard index. A comparison of the indices shows that the fauna of mountain regions of the Tian Shan (North, Internal, West) are similar to each other, but not similar to the fauna of the high mountain Central Tian Shan. The faunas of Lepidoptera of the Alay and Trans-Alay ranges are expectedly similar; the faunas of Gissar and Darvaz are similar to them and among themselves; the faunas of Hesperioidea и Papilionoidea of Eastern and Western Pamirs are dissimilar, although the similarity coefficient of these faunas is borderline. A preliminary division of faunistic regions on the basis of the fauna of butterflies of the Central Asian mountains is proposed: Grand Tian Shan, Central Tian Shan, Gissar-Alay, Western and Eastern Pamirs. Vertical endemicity inherent in mountain faunas is discussed. Both the geographical and vertical components of a range must be used in the arealogical analysis of mountain faunas.


Введение

Вертикальное распределение булавоусых чешуекрылых в горах Средней Азии изучается более 50 лет, первые сведения по этому вопросу появились в 1961 году [Дегтярева, 1961]. В основном вертикальное распределение исследовалось в горах Тянь-Шаня [Щеткин, 1975; Жданко, 1980; Корб, 1994, 2012а, 2015а]; традиционно такие работы посвящались отдельным хребтам, а вертикальное распределение насекомых рассматривалось в границах растительных вертикальных поясов. Такой подход был подвергнут реорганизации [Корб, 2012а]. На математической модели было показано, что имаго имеют более широкие границы вертикального распределения и встречаются обычно в пределах комплексов сходных биотопов, объединенных нами в 5 групп по степени возрастания гумидности: предгорья, низкогорья, среднегорья, высокогорья и сверхвысокогорья. В настоящей работе мы продолжаем развивать предложенные ранее положения.

Материал и методы

Материалом для настоящей работы послужили наши наблюдения и сборы, производившиеся в Средней Азии в 1993–2018 годах. Исследованы следующие районы Средней Азии [по: Гвоздецкий, Михайлов, 1978]: Северный Тянь-Шань, Центральный Тянь-Шань, Внутренний Тянь-Шань, Западный Тянь-Шань, Алай, Гиссаро-Дарваз, Памир. Наши сборы и наблюдения производились на следующих горных хребтах: Ак- Шийрак, Алайский, Байдулу, Борколдой, Гиссарский, Дарвазский, Джетим, Джумгалтау, Заилийский Алатау, Зеравшанский, Ишкашимский, Кетмень, Киргизский, Кунгей Ала-Тоо, Молдо-Тоо, Музкол, Нарынтоо, Рушанский, Сарыкольский, Северный Танымас, Северо-Аличурский, Суусамыртоо, Таласский, Терскей Ала-Тоо, Ферганский, Чаткальский, Шахдаринский, Шугнанский.

Кроме того, для выполнения этой работы

привлечен материал ряда частных и государственных коллекций: Зоологического музея Московского государственного университета (Москва, Россия), Зоологического института РАН (Санкт-Петербург, Россия), Зоологического музея Института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, Россия), Финского естественноисторического музея (Finnish Natural History Museum, Хельсинки, Финляндия) и Музея естественной истории Берлинского университета (Museum für Naturkunde an der Humboldt-Universität zu Berlin, Берлин, Германия), Д.А. Пожогина (Нижний Новгород, Россия), А.А. Шапошникова (Подольск, Московская область, Россия), Л.В. Каабака (Москва, Россия) и коллекции автора.

Полевые исследования проводились маршрутным

методом. За основу анализа принято разделение вертикального профиля на вертикальные полосы [Корб, 2012а]. Определение материала проводилось с использованием работ Чиколовца [Tshikolovets, 2003, 2005], Корба [2012б, 2013, 2015б], а также типовых

экземпляров из указанных выше коллекций. Принята система дневных бабочек из новейшего каталога [Korb, Bolshakov, 2016].

Для определения высоты на маршрутах использованы GPS-навигаторы Garmin Oregon-450, а также навигационные системы мобильных телефонов. Первичные матрицы составлены в программе Microsoft Excel. Кластерный анализ проведен в StatSoft Statistica for Windows. Для расчета сходства фаун применен коэффициент Жаккара.


Краткое орографическое описание района исследований

Территория горной Средней Азии представляет собой несколько хорошо очерченных орографически (но не всегда фаунистически или флористически) горных стран. В северной части региона расположен Тянь-Шань, разделяющийся на Северный, Внутренний, Западный и Центральный [Гвоздецкий, Михайлов, 1978]; территория Восточного Тянь-Шаня, целиком лежащая в Китае, нами не рассматривается в силу малой изученности ее фауны дневных бабочек и невозможности для нас организовать туда экспедиции. Хребты Тянь-Шаня имеют преимущественно широтное простирание, относительно невысокие (редкие вершины достигают высоты 5000 м), средней степени расчлененные или малорасчлененные.

К югу от Тянь-Шаня находится Алай. Традиционно в эту горную страну включается два хребта, Алайский и Заалайский, однако последний некоторые авторы относят к системе гор Памира (Северный Памир) [Могахед,2011;Дубинин,Черных,2012].Внашеманализе Алайский и Заалайский хребты рассматриваются отдельно. Оба хребта имеют широтное простирание.

Южнее Алая находятся Памир и Дарваз. Памир – высокогорная страна, здесь отсутствуют низкогорья. Западный Памир отличают высокие горные хребты главным образом широтного простирания, Восточный Памир это высокогорное плато (средняя высота около 3600–4000 м) с невысокими горными кряжами; горные хребты Восточного Памира имеют как меридиональное (хребты Сарыкольский и Зулумарт), так и широтное (хребты Пшартский, Музкол и др.) простирание.

Дарваз (хребты Дарвазский и Петра Первого) сложен хребтами широтного простирания и имеет довольно условную границу с Западным Памиром (долина реки Ванч). От других частей Памира, от Алая и Бадахшана данная территория хорошо отделена высокогорными ледниками Центрального Памира, хребта Сафедхирс и долинами рек Вахш и Обихингоу.

К западу от Дарваза (и к юго-западу от Алая) находятся горы Гиссара. Крупные хребты (Гиссарский, Зеравшанский, Туркестанский) имеют широтное простирание, небольшие (Вахшский, Каратегинский, Байсунтау и др.) – в основном меридиональное. Территория относительно неоднородна, центральная и восточная части подняты довольно высоко (средние высоты 4000 м), западные и юго-западные низкие (средняя высота хребтов 2000–2500 м).


Таблица 1. Вертикальное распределение булавоусых чешуекрылых Средней Азии. Географические выделы: I – Северный Тянь-Шань; II – Внутренний Тянь-Шань; III – Западный Тянь-Шань; IV – Центральный Тянь-Шань; V – Алай (Алайский хребет); VI – Заалай (Заалайский хребет); VII – Гиссар; VIII – Дарваз; IX – Западный Памир; X – Восточный Памир. Вертикальные пояса: 1 – предгорья (от 0 до 500 м); 2 – низкогорья (от 500 до 1200 м); 3 – среднегорья (от 1200 до 2500 м); 4 – высокогорья (от 2500 до 3200 м), 5 – сверхвысокогорья (свыше 3200 м).

Table 1. The vertical distribution of butterflies of Central Asia. Geographical units: I – North Tian Shan; II – Inner Tian Shan; III – West Tian Shan; IV – Central Tian Shan; V – Alay (Alay Mts.); VI – Trans-Alay (Trans-Alay Mts.); VII – Gissar; VIII – Darvaz; IX – West Pamir; X – East Pamir. Vertical belts: 1 – foothills (0 – 500 m); 2 – low mountains (500 – 1200 m); 3 – middle mountains (1200 – 2500 m); 4 – high mountains (2500 – 3200 m); 5 – super high mountains (over 3200 m).




Вид Species

Распространение Disrtibution

I

II

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

1

Erynnis tages

3

2

E. pathan

2–3

2–3

3

E. marloyi

2–3

4

Carcharodus alceae

2–3

2–3

3

2–3

2–3

2–3

2–3

3

5

C. dravira

2–3

2–3

2–3

3

6

Syrichtus antonia

2–4

2–4

3–4

2–4

2–4

2–4

2–4

2–4

3–4

7

S. staudingeri

2–3

2–3

3

2–3

2–3

2–3

2–3

2–3

3

3

8

S. tessellum

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

9

S. lutulentus

2–4

2–4

2–4

2–4

2–4

2–4

3–4

10

S. massageticus

2

2

11

S. nobilis

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

12

S. prometheus

3–4

3–4

3–4

3–4

13

Spialia geron

2–3

2–3

2–3

14

S. orbifer

2–5

2–5

2–5

2–5

2–5

15

Pyrgus sidae

3

3

3

16

P. malvae

2–4

2–4

2–4

3–4

2–4

2–4

2–4

2–4

3–4

3–4

17

P. alpinus

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

18

P. cashmirensis

4–5

4–5

4–5

19

P. darwazicus

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

20

Carterocephalus ormuzd

2

21

Tymelicus lineola

2–3

2–3

2–3

3

2–3

2–3

2–3

2–3

3

22

T. alaicus

2–3

2–3

2–3

2–3

2–3

3

3

23

T. stigma

2–3

24

Hesperia comma

1–5

1–5

1–5

3–5

1–5

1–5

1–5

1–5

3–5

3–5

25

H. sylvanus

2–3

2–3

26

H. thibetana

3–4

27

Eogenes alcides

1

1

28

Papilio alexanor

2–3

2–3

2–3

2–3

29

P. machaon

1–5

1–5

1–5

3–5

1–5

1–5

1–5

1–5

3–5

3–5

30

Iphiclides podalirius

3

3

31

Hypermnestra helios

1

1

32

Parnassius apollonius

1–3

1–3

1–3

1–3

1–3

33

P. honrathi

3–4

3–4

3–4

3–4

34

P. actius

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

35

P. jacquemonti

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

36

P. tianschanicus

3–5

3–5

3–5

3–5

3–5

3–5

3–5

3–5

3–5

3–5

37

P. apollo

3

3

38

Driopa mnemosyne

2–3

2–3

2–3

2–3

2–3

2–3

2–3

3

39

Kreizbergius boedromius

5

5

5

5

40

K. simo

5

5

5

5

5

5

41

K. simonius

5

5

5

42

Koramius patricius

5

5

5

5

43

K. priamus

5

44

K. delphius

4–5

4–5

4–5

4–5

45

K. maximinus

3–4

46

K. cardinal

5

5


Таблица 1 (продолжение).

Table 1 (continuation).




Вид Species

Распространение Disrtibution

I

II

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

47

K. illustris

5

5

48

K. kiritshenkoi

5

49

K. infernalis

5

5

5

50

K. jacobsoni

5

5

51

K. staudingeri

5

5

5

5

5

5

5

52

K. hunza

5

53

K. charltonius

4–5

4–5

4–5

3–5

4–5

4–5

4–5

54

K. davydovi

2–3

55

K. loxias

5

56

K. autocrator

5

5

5

57

Leptidea reali

2–3

2–3

58

L. darvazensis

3

3

59

L. descimoni

3

60

L. sinapis

2–4

2–4

2–4

3–4

2–4

2–4

2–4

2–4

3–4

61

Colias christophi

4–5

4–5

4–5

4–5

62

C. alpherakii

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

63

C. sieversi

4

4

64

C. cocandica

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

65

C. alta

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

66

C. grieshuberi

3–4

3–4

3–4

3–4

67

C. erate

1–5

1–5

1–5

3–5

1–5

1–5

1–5

1–5

3–5

3–5

68

C. ionovi

2–3

69

C. fieldii

4–5

70

C. romanovi

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

71

C. staudingeri

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

72

C. regia

4–5

4–5

4–5

73

C. eogene

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

74

C. thisoa

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

75

C. erschoffi

2–3

76

C. marcopolo

5

5

5

77

C. wiskotti

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

78

Gonepteryx rhamni

2–3

79

G. farinosa

2–3

2–3

2–3

2–3

2–3

2–3

80

Anthocharis cardamines

1–3

1–3

1–3

3

1–3

1–3

1–3

1–3

81

Euchloe daphalis

2–4

2–4

2–4

3–4

2–4

2–4

82

E. charlonia

1

83

E. tomyris

1

84

Zegris eupheme

1

85

Z. fausti

1

86

Aporia crataegi

2–4

2–4

2–4

3–4

2–4

2–4

2–4

2–4

3–4

3–4

87

Metaporia leucodice

2–4

2–4

2–4

3–4

2–4

2–4

2–4

2–4

3–4

3–4

88

Adelpha mesentina

1

89

Pieris brassicae

1–4

1–4

1–4

3–4

1–4

1–4

1–4

1–4

2–4

3–4

90

P. deota

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

91

P. tadjika

2–3

3

92

P. napi

1–5

1–5

1–5

3–5

1–5

1–5

1–5

1–5

3–5

3–5

93

P. euorientis

2–3

94

P. banghaasi

3–4

3–4

95

P. rapae

1–5

1–5

3–5

1–5

1–5

1–5

1–5

1–5

3–5

3–5

96

P. ochsenheimeri

2–4

2–4

2–4

2–4

2–4

97

P. canidia

2–3

2–3

2–3

3

2–3

2–3

2–3

2–3


Таблица 1 (продолжение).

Table 1 (continuation).




Вид Species

Распространение Disrtibution

I

II

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

98

P. krueperi

2–3

2–3

2–3

3

2–3

2–3

2–3

2–3

3

3

99

P. mahometana

3–4

3–4

3–4

100

Pontia chloridice

1–4

1–4

1–4

3–4

1–4

1–4

1– 4

1–4

3–4

101

P. daplidice

1–5

1–5

1–5

3–5

1–5

1–5

1–5

1–5

3–5

3–5

102

P. callidice

1–5

1–5

1–5

3–5

1–5

1–5

1–5

1–5

3–5

3–5

103

P. glauconome

1

104

Baltia shawii

5

5

5

105

Libythea celtis

1–3

1–3

1–3

1–3

1–3

1–3

1–3

106

Danaus chrysippus

1

1

1

107

Limenitis helmanni

2–3

108

L. lepechini

2–3

109

Neptis rivularis

2–3

2–3

2–3

110

Argynnis pandora

1–5

1–5

1–5

3–5

1–5

1–5

1–5

1–5

3–5

3–5

111

A. paphia

3

3

112

A. niobe

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

113

A. adippe

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

114

A. argyrospilata

3

115

A. aglaja

2–4

2–4

2–4

3–4

2–4

2–4

2–4

2–4

3–4

4

116

Issoria lathonia

1–5

1–5

1–5

3–5

1–5

1–5

1–5

1–5

3–5

4–5

117

Brenthis ino

3

3

3

118

B. hecate

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

119

Boloria erubescens

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

120

B. dia

2–3

121

B. generator

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

122

Polygonia c-album

1–4

123

P. egea

2–4

2–4

2–4

2–4

2–4

2–4

2–4

3–4

124

Nymphalis vau-album

3

3

3

3

3

3

3

3

3

125

N. polychloros

1–2

126

N. xanthomelas

2–4

2–4

2–4

3–4

2–4

2–4

2–4

2–4

3–4

3–4

127

N. antiopa

2–3

2–3

2–3

2–3

2–3

128

Aglais urticae

1–5

1–5

1–5

3–5

1–5

1–5

1–5

1–5

3–5

4–5

129

A. caschmirensis

1–5

1–5

1–5

1–5

3–5

130

A. ladakensis

3–4

131

A. rizana

3–5

3–5

132

Inachis io

1–4

133

Vanessa atalanta

2–3

134

V. cardui

1–5

1–5

1–5

3–5

1–5

1–5

1–5

1–5

3–5

4–5

135

Euphydryas alexandrina

3–4

3–4

136

Melitaea turkestanica

2–3

2–3

2–3

3

2–3

2–3

2–3

2–3

3

3

137

M. nadezhdae

2–3

3

3

138

M. persea

2–3

2–3

2–3

139

M. ala

2–3

2–3

2–3

140

M. chitralensis

4–5

141

M. trivia

2–3

2–3

2–3

2–3

2–3

2–3

142

M. robertsi

1–2

1–2

1–2

1–2

143

M. ninae

2

2

144

M. mixta

4–5

4–5

4–5

145

M. permuta

4–5

146

M. acraeina

1

147

M. lunulata

5

5

148

M. fergana

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5


Таблица 1 (продолжение).

Table 1 (continuation).




Вид Species

Распространение Disrtibution

I

II

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

149

M. ambrisia

3–4

3–4

3–4

3–4

150

M. alrashid

4

151

M. shandura

4–5

4–5

4–5

152

M. athene

1–2

153

M. minerva

3–4

3–4

3–4

3–4

154

M. pallas

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

155

M. asteroida

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

156

M. sultanensis

5

5

157

M. palamedes

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

4–5

158

M. elisabethae

5

5

159

M. turanica

4

4

4

4

4

160

M. ornata

2

161

M. sibina

1–3

1–3

1–3

3

1–3

1–3

1–3

1–3

3

3

162

M. arduinna

2–3

2–3

2–3

2–3

2–3

2–3

2–3

3

163

M. avinovi

5

164

M. cinxia

3

3

3

165

Lasiommata menava

2–3

2–3

2–3

2–3

2–3

2–3

3

166

Marginarge eversmanni

2–3

2–3

2–3

3

2–3

2–3

2–3

2–3

3

3

167

Melanargia russiae

2–3

168

M. parce

2–4

2–4

2–4

3–4

2–4

2–4

2–4

2–4

3–4

169

Triphysa phryne

1–2

2

3

170

Lyela myops

1

1

171

Disommata nolckeni

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

3–4

172

Chortobius tullia

4–5

4–5

4–5

173

C. mahometana

3–5

3–5

174

C. sunbecca

3–5

3–5

3–5

3–5

3–5

3–5

3–5

175

C. pamphilus

1–5

1–5

1–5

3–5

1–5

1–5

1–5

1–5

3–5

3–5

176

Paralasa hades

3–5

3–5

3–5

3–5

3–5

177

P. semenovi

4

178

P. nero

4

179

P. ali

4–5

180

P. jordana

2–4

2–4

2–4

2–4

2–4

181

P. icelos

3

182

P. helios

3

183

P. bogutena

1–2

184

P. ida

5

5

185

P. chitralica

5

186

P. horaki

2

187

P. ishkashima

5

188

P. kotzschae

5

189

P. kusnezovi

2–4

2–4

2–4

190

P. langara

5

191

P. pamira

4–5

192

P. summa

4–5

4–5

193

P. shakti

4–5

194

P. unica

3–4

3–4

195

P. maracandica

3

3

3

3

196

Proterebia afra

1

1

1

197

Erebia turanica

2–4

2–4

2–4

3–4

198

E. meta

3–4

3–4

3–4