16-34-00351 мол_а. Особенности экологических связей мелких соколов в условиях симбиотопии и меняющейся среды обитания: природный и антропогенный аспекты. 2016 г.

Проект РФФИ № 16-34-00351 мол_а

"Особенности экологических связей мелких соколов в условиях симбиотопии и меняющейся среды обитания: природный и антропогенный аспекты"

Руководитель: Ермолаев А.И. (2016-2017 гг.)

Проект – «Особенности экологических связей мелких соколов в условиях симбиотопии и меняющейся среды обитания: природный и антропогенный аспекты» – посвящен изучению влияния природных (погодных условий, структуры колониальных поселений) и антропогенных (беспокойство, вырубка древесной растительности) факторов на популяционные показатели (фенологию размножения, величину кладки, оологическую изменчивость, успешность размножения и т.д.) обыкновенной пустельги (Falco tinnunculus L.) и кобчика (F. vespertinus L.), обитающих в условиях симбиотопии (в грачевниках), с целью выяснения межвидовых различий в механизмах эколого-биологических адаптаций и поиска уязвимых моментов в жизненных циклах видов в репродуктивный период в степных экосистемах долины Маныча (Ростовская область). В качестве модельной площадки для данного исследования выбраны 7 колоний грача, расположенных в полезащитных лесополосах, сформированных основным древесным видом – белой акацией (Robinia pseudoacacia L.). По терминологии В.А. Зубакина (1983), в изучаемых колониях грача мелкие соколы – виды-сателлиты, т.е. виды, которые формируют свое поселение возле или внутри колонии вида-инициатора – грача (Рис. 1).

Рисунок 1 – Место исследования

1. Исследована экология размножения кобчика и обыкновенной пустельги в долине Маныча в сравнительном аспекте с данными из других частей ареала.

Кобчик появляется на гнездовых участках в долине Маныча во II–III декадах апреля и I декаде мая, что согласуется с литературными данными из других частей ареала (Завьялов и др., 2005; Ильюх, 2008; Purger, 1997 и др.). Спаривание начинается с прилета и сопровождается брачным полетом над местом гнездовья. Самка часто присаживается на гнездо. Самцы, а иногда и оба партнера, летают широкими кругами со своеобразными глубокими взмахами крыльев. Спариванье происходит на деревьях. Кобчик предпочитает селиться в старых гнездах грачей, сорок и ворон как в других частях ареала, так и в долине Маныча. Откладка яиц кобчика в окрестностях оз. Маныч-Гудило начинается во II–III декадах мая и проходит в разных гнездах асинхронно, в других частях ареала – в мае–июне (Дементьев и др., 1951; Ильюх, 2008 и др.). В первые 2–3 сут. с начала откладки яиц плотно не насиживают их, а лишь охраняют гнезда, находясь в них или рядом с ними. Полная кладка кобчика в долине р. Маныч составляет 3–6 яиц (n = 118), насиживают оба партнера. Птенцы вылупляются асинхронно в соответствии с порядком откладки яиц в течение 2–3 сут. и покидают гнезда в возрасте 16–21 сут., чаще – на 18–20 сут. Вылет птенцов происходит в III декаде июня–июля. Родители выкармливают птенцов так же, как и обыкновенная пустельга. В первые дни жизни младшие птенцы часто погибают, так как при выкорме птенцов кобчики, как и насекомоядные птицы, несколько менее тщательно оделяют птенцов пищей, чем виды, кормящиеся более крупной добычей. За кормом птенцам сначала летает только самец, передающий добычу самке, которая оделяет птенцов. Когда птенцы в 10–12-дневном возрасте надевают второй пуховой наряд, самка также начинает летать за кормом. С середины июля и до начала августа – вылет птенцов. Не разбившиеся выводки исследуемого вида, как по нашим данным, так, и литературным (Дементьев и др., 1951), держатся у гнезд около двух недель. Продолжительность жизни кобчика в естественной среде обитания составляет 13,2 лет, тогда как в неволе – 18 лет (Wasser, Sherman, 2010; AnAge…, 2016). Анализ литературных данных и собственных наблюдений показал, что кобчик является преимущественно энтомофагом, однако, в питании могут присутствовать не только насекомые, но и амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие. Сравнение спектров питания данного вида в пределах ареала показало, что в зависимости от места их обитания доля тех или иных групп кормов варьирует и это можно объяснить географической (широтной) вариацией (Costantini et al., 2005) с преобладанием тех или иных групп кормов.

Обыкновенная пустельга появляется в долине Маныча в III декаде марта, I и II декадах апреля, в других частях ареала – в феврале-апреле (Хохлов, 1995; Ильюх, 1998; Kren, 2000; Завьялов и др., 2005; Charter et al., 2007; Ермолаев, 2016 и др.), Марокко – в конце января (Thévenot et al., 2003). Обыкновенная пустельга селится как одиночно (Glass et al., 1990; Stinson et al., 1997; Wiles et al., 2000; собственные данные), так и колониями, в Греции, Марокко и Тунисе они состоят из 5–50 гнездящихся пар (Handrinos, Akriotis, 1997; Thévenot et al., 2003). В долине Маныча, как и Ставропольском крае (Ильюх, 1998), она гнездится в колониальных поселениях грача вместе с другим мелким соколом – кобчиком. Также она обитает совместно со степной пустельгой – F. naumanni F. (Piechocki, 1968). В последнее время пустельга осваивает тростниковые искусственные гнезда для уток (Казаков, Ломадзе, 1991; Лебедева и др., 2013). Мелкий сокол в пределах своего ареала использует гнезда врановых (в основном, грача, сороки (Pica pica L.) и серой вороны (Corvus cornix L.)), так как своих гнезд он не строит, но может переобустроить уже имеющийся в них материал или дополнить другим (Дементьев и др., 1951; Константинов и др., 1988; Village, 1990; Шепель, 1992; Давыгора, 1995; Ильюх, 1998; Рябицев, 2001; Charter et al., 2005; Ленѐва, Давыгора, 2006; Родимцев, 2006; Ильюх, 2009; Geng et al., 2009; Carrillo, González-Dávila, 2010; Близнецов, 2011; Лебедева и др., 2011; Соколов, Лада, 2011). Кроме того, обыкновенная пустельга, например, в Чехии гнездится на крышах зданий и в искусственных гнездовьях (Kren, 2000), Греции – на скалах, в каменистых ущельях, старых карьерах, зданиях и других природных или техногенных объектах (Handrinos, Akriotis, 1997), Израиле – на козырьках подъездов и в цветочных горшках на открытых подоконниках;

в долине Иордана – использует искусственные дуплянки (Charter et al., 2007); Кабо-Верде – гнездится в кронах пальм и на скалистых выступах (Clarke, 2006); в Ставропольском крае – в лесополосах, пойменных лесах и на искусственных сооружениях (Ильюх, 1998). К откладке яиц обыкновенная пустельга в долине Маныча приступает в третьей декаде апреля, первой и второй декаде мая (дата откладки 1-го яйца: 17 апреля – 24 мая). В это же время она начинает откладывать яйца и в других местах своего ареала (Дементьев и др., 1951; Gooders, 1982; Шепель, 1992; Лебедева и др., 2011). В Англии и Израиле – в марте–мае (Shirihai 1996; Brown, Grice, 2005; Charter et al., 2007 и др.), Чехии – с апреля и до конца июня (Kren, 2000), Марокко – с марта до конца мая (Thévenot et al., 2003); Сомали – с конца апреля до середины мая (Ash, Miskell, 1998); Ставропольском крае – с первой декады мая (Ильюх, 1998). Полная кладка обыкновенной пустельги в окрестностях оз. Маныч-Гудило составляет 3–7 яиц (n=36). В пределах ареала ее кладка варьирует от 2 до 9 яиц (Дементьев и др., 1951; Иванов и др., 1951; Данилов, 1969; Dijkstra et al., 1982; Daan et al., 1988; Шепель, 1992; Shirihai, 1996; Ash, Miskell, 1998; Рябицев, 2001; Родимцев, 2006; Clarke, 2006; Гизатулин, 2007; Riegert et al., 2007; Carrillo, González-Dávila, 2010; Costantini et al., 2010; Соколов, Лада, 2011 и др.). В насиживании кладки принимают участие оба партнера, это характерно и для других частей ареала обыкновенной пустельги (Дементьев и др., 1951) от 27 до 36 сут. По литературным сведениям, – от 26 до 39 сут. (Дементьев и др., 1951; Cavé, 1968; Cramp, Simmons, 1980; Gooders, 1982; Village, 1990; Shirihai, 1996; Costantini et al., 2010 и др.). Птенцы вылупляются асинхронно в течение 2–4 сут., в основном, в соответствии с порядком откладки яиц, и покидают гнезда в возрасте 24–32, чаще – на 26–30 сут., что не противоречит наблюдениям в других местах ареала (Village, 1990; Shrubb, 1993). После появления птенцов самец обычно один добывает пищу в течение 10–12 суток, а самка в этот период разделывает добычу и кормит птенцов. Затем оба родителя начинают совместно добывать пищу, пока птенцы не вылетят из гнезда. Вылет начинается во второй декаде июня и заканчивается в первой декаде июля. После этого слетки первое время держатся вблизи гнезд на деревьях и почти не летают. Родители продолжают их кормить. На модельных участках слетки держатся в течение 2–3 недель, после чего покидают их, приступая к самостоятельной охоте. После этого они в течение 7–8 недель еще будут зависеть от своих родителей, пока не приобретут достаточные охотничьи навыки (Дементьев и др., 1951; Village, 1990).

2. Изучено влияние погодно-климатических изменений на структуру колониальных поселений и размножение мелких соколов.

Анализ влияния погодно-климатических изменений на структуру колониальных поселений и размножение обыкновенной пустельги и кобчика показал, что кобчик является более уязвимым видом-сателлитом к погодным флуктуациям (существенное смещение сроков размножения, отсутствие больших кладок) по сравнению с обыкновенной пустельгой. Чувствительность кобчика к погодно-климатическим изменениям может быть дополнительным негативным обстоятельством для вида в период климатических перестроек в условиях снижения его численности на большей части ареала. Гнездовая плотность обыкновенной пустельги и кобчика после суровой зимы снижается. Мы выявили изменчивость минимального расстояния между гнездовыми деревьями у мелких соколов в зависимости от года, но отметим, что это не однозначно связано с погодно-климатическими флуктуациями и может быть объяснено воздействием как абиотических, так и биотических факторов среды обитания в условиях степных экосистем.

3. Подробно исследован важнейший ресурс, обеспечивающий существование вида, – питание и его изменчивость у обыкновенной пустельги и кобчика в степных экосистемах.

По нашим наблюдениям мелкие соколы охотятся в основном неподалеку от гнезда, тем самым, сохраняя время и энергию на ее поиск. Кормовую базу в репродуктивный период составляют массовые и доступные виды жертв. Среди добываемых обыкновенной пустельгой и кобчиком

кормовых объектов можно выделить три основные группы: основные, замещающие и случайно добываемые. Корма основной группы выделяются по признаку доминирования в пробах и по частоте встреч. Они количественно преобладают в добыче, как на наших модельных площадках, так и в целом в других географических пунктах.

В рационе питания мелких соколов доминируют и активно добываются: насекомые (прямокрылые и жесткокрылые), пресмыкающиеся (чешуйчатые) и млекопитающие (мышевидные грызуны). Так, у обыкновенной пустельги и кобчика встречаемость кормовых объектов из насекомых составляют 55,7% и 62,5%, из которых 25,6% и 27,8% приходится на прямокрылых и 29,0% и 33,3% – на жесткокрылых; из пресмыкающихся – 10,2% и 3,0% (отряд Чешуйчатые); из млекопитающих – 24,2% и 21,7% (отряд Грызуны), соответственно.

Выявлено 46 наименований кормовых объектов у обыкновенной пустельги и 43 - у кобчика. Основу пищевого спектра составляют следующие кормовые объекты: обыкновенная пустельга - Microtus sp., включая Microtus socialis s.l. (20,1%), Saga pedo (7,3%), Locusta migratoria (6,9%), Lacerta sp. (5,1%), Decticus verrucivorus (4,9%), Calliptamus italicus (2,6%) и Mus musculus (2,5%); кобчик - Locusta migratoria L.) (7,1%), Anisoplia austriaca Hrbst. (4,9%), Lacerta agilis L. (4,1%), Tettigonia viridissima L. (3,4%), Cetonia aurata L. (2,8%), Microtus socialis s.l. (2,3%) и Apodemus sylvaticus L. (2,1%).

Массовые и доступные виды животных (потенциальные жертвы) и их нахождение в степных местообитаниях создают для обыкновенной пустельги и кобчика экономию времени и энергии на поиск потенциальной жертвы и относительную легкость охоты на них. Для соколообразных массовые виды животных обеспечивают обильную кормовую базу и в случае снижения какой-либо основной группы кормов (обыкновенная пустельга – мышевидные грызуны, кобчик – насекомые (жесткокрылые и прямокрылые)) могут компенсировать ее переходом на замещающие корма (обыкновенная пустельга – прыткая ящерица и птицы, кобчик – мышевидные грызуны, прыткая ящерица и птицы)), которые обеспечат нормальное протекание гнездового периода. В ходе наших наблюдений установлены различия в фенологии размножения и трофических нишах мелких соколов, что позволяет им совместно существовать в колониях вида-инициатора – грача. Гнездовые участки обыкновенная пустельга занимает раньше (III декада марта и I–III декада апреля), чем кобчик (II–III декада апреля и I декада мая) и её колония начинает формироваться на пространственной периферии грачевника, затем гнезда появляются и ближе к его геометрическому центру в отличие от кобчика. При этом появление новых гнезд на пространственной периферии колонии продолжается в течение всего периода ее заселения, тогда как в центре заселение проходит в более короткие сроки. Поэтому пространственная периферия колонии вида-инициатора (грача) является на самом деле для колонии обыкновенной пустельги ее биологическим центром – местом начала формирования колонии. Откладка яиц проходит асинхронно: у обыкновенной пустельги в III декаде апреля и I–II декадах мая, у кобчика – во II–III декадах мая. Вылупление первого птенца: у обыкновенной пустельги – III декада мая – I–II декады июня, у кобчика – II–III декада июня, а вылет их птенцов из гнезд – II декада июня – I декада июля и III декада июня–июля, соответственно. Следовательно, выкармливание птенцов мелких соколов происходит в период с III декады мая по III декаду июля, для которого характерны высокая численность прямокрылых, жесткокрылых и рост обилия мышевидных грызунов. Рацион питания обыкновенной пустельги менее разнообразен по сравнению с кобчиком, но отметим, что пустельга – экологически пластичный вид, т.к. неприхотлива к выбору объектов питания, тогда как анализ кормовой базы кобчика свидетельствует о большей стенофагии. Отметим, что при уменьшении на территории, прилегающей к грачевникам, количества насекомых мелкие соколы могут переходить на замещающие корма – мышевидных грызунов, рептилий и птиц. Таким образом, обеспечивается нормальное протекание репродуктивного процесса и в целом оптимальное состояние популяций двух экологически близких видов хищных птиц – обыкновенной пустельги и кобчика.

4. Изучены особенности роста массы тела птенцов обыкновенной пустельги и кобчика в условиях степных экосистем.

Вылупившиеся птенцы обыкновенной пустельги и кобчика имеют различия в массе тела, что связано, вероятно, со значительной вариацией размеров яиц. Средние геометрические значения С массы тела младших птенцов у обыкновенной пустельги на 16,7% меньше, чем у старших; у кобчика - на 32,6% больше у младших, чем у старших (Рис. 2).

Рисунок 2 – Динамика роста массы тела птенцов обыкновенной пустельги и кобчика

Также отметим, что при вылете или оставлении гнезд птенцы попадают под воздействие разных факторов среды. Установлено, что у кобчика и обыкновенной пустельги птенцы покидают гнезда, имея большую массу, чем взрослые птицы. Таким образом, постэмбриональный темп роста массы тела старших и младших птенцов у двух соколов неравномерен в связи с тем, что на момент вылупления степень их зрелости различна. Интенсивный рост птенцов обыкновенной пустельги и кобчика приходится на первые дни их жизни. Наиболее интенсивный рост характерен для птенцов кобчика, наименее – для обыкновенной пустельги, что еще раз подтверждает существование прямой зависимости между темпом роста птенцов, дефинитивными размерами птиц, а также временем нахождения птенцов в гнездах. Птенцы кобчика, вылупившиеся последними, растут и развиваются интенсивнее старших птенцов.