Кавказский энтомол. бюллетень 14(1): 19–23 © CAUCASIAN ENTOMOLOGICAL BULL. 2018
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, пос. Борок, Некоузский р-н, Ярославская область 152742 Россия Papanin Institute for Biology of Inland Waters of the Russian Academy of Sciences, Borok, Nekouzsky District, Yaroslavl Region 152742 Russia. E-mail: sazh@list.ru
Ключевые слова: Coleoptera, Staphylinidae, фауна, новые находки, остров Беринга, остров Топорков.
Key words: Coleoptera, Staphylinidae, fauna, new records, Bering Island, Toporkov Island.
Резюме. Сделан фаунистический обзор жуков- стафилинид Командорских островов. Материал был собран на островах Беринга (2012, 2013 и 2015 годы) и Топорков (2015 год). Отмечено
18 видов Staphylinidae, относящихся к 12 родам из 4 подсемейств. Впервые для Палеарктики приводится 2 вида Staphylinidae: Atheta malleoides Lohse, 1990 и Boreostiba campbelliana (Lohse, 1990), для Командорских островов – 9 видов: Arpedium brachypterum (Gravenhorst, 1802), Olophrum boreale (Paykull, 1792), Omalium strigicolle Wankowicz, 1869, Atheta malleoides Lohse, 1990, Boreophilia fusca (C.R. Sahlberg, 1831), Boreostiba campbelliana (Lohse, 1990), Psammostiba hilleri (Weise, 1877),
P. kamtschatica (Brundin, 1943) и Stenus juno Paykull, 1789. Фауна стафилинид архипелага в настоящее время представлена 30 видами, 12 из которых голарктические (Adota maritima (Mannerheim, 1843), Atheta malleoides и Boreostiba campbelliana обитают только на северных тихоокеанских побережьях), 5восточнопалеарктических и 1транспалеарктический. Abstract. A faunistic review of rove beetles of the Commander Islands (Russia, Pacific Ocean) is given. The material was collected on Bering Island (2012, 2013 and 2015) and Toporkov Island (2015). During the investigation 18 species of Staphylinidae belonging to 12 genera from 4 subfamilies were collected. Two species of Staphylinidae are recorded for the first time for Palaearctic (Atheta malleoides Lohse, 1990 and Boreostiba campbelliana (Lohse, 1990)) and nine species for the Commander Island (Arpedium brachypterum (Gravenhorst, 1802), Olophrum boreale (Paykull, 1792), Omalium strigicolle Wankowicz, 1869, Atheta malleoides Lohse, 1990, Boreophilia fusca (C.R. Sahlberg, 1831), Boreostiba campbelliana (Lohse, 1990), Psammostiba hilleri (Weise, 1877), P. kamtschatica (Brundin, 1943), and Stenus juno Paykull, 1789). The rove beetle fauna of the archipelago is presently represented by 30 species,
12 of which have Holarctic ranges (Adota maritima
(Mannerheim, 1843), Atheta malleoides and Boreostiba
DOI: 10.23885/1814-3326-2018-14-1-19-23
campbelliana occur only on the northern Pacific Ocean coasts), five are distributed in the Eastern Palaearctic and one is trans-Palaearctic species.
Командорские острова – это западная оконечность Алеутской островной дуги, они расположены на границе Тихого океана и Берингова моря. Административно входят в состав Алеутского района Камчатского края России. Крупнейший из островов архипелага – остров Беринга (1667 км2). Большую часть архипелага занимает
«Государственный природный биосферный заповедник
«Командорский» им. С.В. Маракова», чья территория включает 4 крупных острова: Медный, Беринга, Арий Камень, Бобровые Камни – и более 60 мелких островов, а также прилегающую акваторию Берингова моря и Тихого океана.
Несмотря на островной характер и обедненность, энтомофауна Командорских островов остается изученной фрагментарно [Лобкова, 2010; Сажнев, 2017], частично ввиду труднодоступности архипелага. Были опубликованы статьи по пресноводному макрозообентосу [Чужекова, Сажнев, 2013], чешуекрылым [Свиридов, 1987; Pekarsky, 2014; Аникин, Синев, 2015] и жесткокрылым насекомым [Сажнев, 2015а, б], включая Staphylinidae [Лобкова, Семенов, 2017]. В последней работе для Командорских островов указано 15 видов Staphylinidae, однако авторами были учтены не все данные каталога стафилинид Северо-Восточной Азии [Ryabukhin, 1999]. Настоящее исследование дополняет сведения о фауне стафилинид островов.
Материал был собран автором на островах Беринга и Топорков в весенне-летний сезон 2012, 2013 и 2015 годов. Использовали ручной сбор,
Рис. 1. Пункты сбора Staphylinidae на острове Беринга и острове Топорков.
1 – с. Никольское; 2 – окрестности с. Никольское, мыс Входной Риф; 3–4 – берег и пойма р. Гаванская; 5 – песчаные дюны между с. Никольским и р. Лодыгинская; 6 – окрестности Северо-Западного лежбища; 7 – Северное лежбище; 8–9 – окрестности кордона в бухте Старая Гавань; 10 – бухта Буян и пойма р. Буян; 11 – бухта Полуденная, 12 – бухта Подутесная; 13 – о. Топорков; 14 – окрестности аэропорта и поймы р. Каменка; 15 – бухта Командор.
Fig. 1. Localities of Staphylinidae on Bering and Toporkov islands.
1 – Nikolskoe vill.; 2 – vicinity of Nikolskoe vill., Cape Vkhodnoy Reef; 3–4 – coast and floodplain of Gavanskaya River; 5 – sand dunes between Nikolskoe vill. and Lodyginskaya River; 6 – vicinity of Northwest rookery; 7 – North rookery; 8–9 – vicinity of Staraya Gavan’ Bay; 10 –Buyan Bay and floodplain of Buyan River; 11 – Poludennaya Bay; 12 – Podutesnaya Bay; 13 – Toporkov Island; 14 – vicinity of airport and floodplain of Kamenka River; 15 – Commander Bay.
почвенные ловушки, эксгаустер при обследовании морских и речных наносов, пространства под камнями и плавником – выброшенными на берег растительными остатками и стволами деревьев. При благоприятных условиях проводили сбор при вечернем лёте на закатное небо, околоводные формы собирали «вытаптыванием» и «выплескиванием» по урезу воды (методы, основанные на отпугивании беспозвоночных посредством создания на исследуемом участке повышенной влажности). Собранный материал хранится в коллекциях заповедника
«Командорский» и Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина. Таксономия принята согласно каталогу жесткокрылых Палеарктики [Schülke, Smetana, 2015]. Определение материала проводили с использованием ряда литературных источников [Strand, Vik, 1964; Lohse et al., 1990; Gusarov, 2003a, b; Yamamoto, Maruyama, 2012] и с помощью специалистов по разным группам Staphylinidae. Основные пункты сбора представлены на рисунке 1.
Arpedium brachypterum (Gravenhorst, 1802)
Материал. О. Беринга: 1♂, бухта Буян, берег р. Буян, пойменный луг, под камнями около воды, 15.06.2015; 1♀, с. Никольское, Входной риф, под камнями, 21.06.2015.
Arpedium brunnescens (J. Sahlberg, 1871)
Материал. О. Беринга: 1♂, 2♀, бухта Буян, берег р. Буян, пойменный луг, под камнями около воды, 15.06.2015; 1♂, 1♀, бухта Старая Гавань, берег моря, под плавником, 17.06.2015.
Olophrum boreale (Paykull, 1792)
Материал. О. Беринга: 1♀, бухта Полуденная, южный ручей р. Полуденная, песчаный берег временного пойменного водоема, 18.07.2012.
Omalium strigicolle Wankowicz, 1869
Материал. О. Беринга: 1♂, бухта Буян, пойменный высокотравный луг, под камнями, 21.08.2013.
Adota maritima (Mannerheim, 1843)
Материал. О. Беринга: 2♀, с. Никольское, песчаный берег р. Гаванская, под камнями и плавником, 14.07.2012; 1♂, 3♀, бухта Буян, песчаный берег моря и галечник, под камнями и плавником, 26.07.2012; 1♂, бухта Командор, берег р. Командор, 18.08.2013; 2♂, 3♀, бухта Буян, берег моря, наносы ламинарии, 14.06.2015; с. Никольское, мыс Входной риф, под камнями, 21.06.2015. О. Топорков: 1♀, трещины скал, 1.07.2015.
Amblopusa magna Zerche, 1998
Материал. О. Беринга: 2♂, 3♀, бухта Буян, пойменный высокотравный луг, под камнями, 26.07.2012; 2♂, с. Никольское, песчаный берег р. Гаванская, 11.06.2015; 1♀, бухта Старая Гавань, берег моря под плавником, 17.06.2015.
Aleochara (Triochara) nubis (Assing, 1995)
Материал. О. Беринга: 1♂, 2♀, с. Никольское, песчаный берег р. Гаванская, под камнями и плавником, 14.07.2012; 5♂, 5♀, бухта Буяна, песчаный берег моря и галечник, под камнями и плавником, 26.07.2012; 1♂, бухта Буян, берег моря, наносы ламинарии, 14.06.2015.
Atheta (Atheta) graminicola (Gravenhorst, 1806)
Материал. О. Беринга: 1♂, 3♀, с. Никольское, морской берег, в наносах, 5.07.2015.
Atheta (Philhygra) malleoides Lohse, 1990
Материал. О. Беринга: 1♂, с. Никольское, пойма р. Гаванская, берег, в наносах, 9.09.2013; 1♂, с. Никольское, мыс Входной риф, под камнями, 5.07.2015.
Boreophilia eremita (Rye, 1866)
Материал. О. Беринга: 1♂, Северное лежбище, тундра, 12.08.2013; 1♂, с. Никольское, мыс Входной риф, под камнями, 21.06.2015.
Boreophilia fusca (C.R. Sahlberg, 1831)
Материал. О. Беринга: 1♂, бухта Буян, берег моря, наносы ламинарии, 14.06.2015; 1♂, с. Никольское, мыс Входной риф, под камнями, 5.07.2015.
Boreophilia islandica (Kraatz, 1857)
Материал. О. Беринга: 1♀, бухта Буян, берег моря, наносы ламинарии, 14.06.2015; 1♀, с. Никольское, мыс Входной риф, под камнями, 5.07.2015; 1♂, окр. аэропорта, пойма р. Каменка, на лету, 15.07.2015.
Boreostiba campbelliana (Lohse, 1990)
Материал. О. Беринга: 1♂, бухта Буян, берег моря, наносы ламинарии, 14.06.2015.
Psammostiba hilleri (Weise, 1877)
Материал. О. Беринга: 1♂, бухта Буян, песчаный берег моря и галечник, под камнями, плавником и гниющими водорослями, 25–26.07.2012; 1♂, бухта Полуденная, южный ручей р. Полуденная, берег моря, галечник, под укрытиями, 18.07.2012.
Psammostiba jessoensis (Brundin, 1943)
Материал. О. Беринга: 1♂, бухта Подутесная, берег реки, 1.07.2012; 2♀, с. Никольское, песчаный берег р. Гаванская, под камнями и плавником, 14.07.2012; 1♂, 2♀, бухта Полуденная, южный ручей р. Полуденная, берег моря, галечник, под укрытиями, 18.07.2012; 1♀, бухта Буян, песчаный берег моря и галечник, под камнями и плавником, 26.07.2012; 2♂, 3♀, бухта Буян, берег моря, наносы ламинарии, 14.06.2015; 2♂, с. Никольское, мыс Входной риф, под камнями, 5.07.2015. О. Топорков: 1♀, трещины скал, 1.07.2015.
Psammostiba kamtschatica (Brundin, 1943)
Материал. О. Беринга: 1♀, бухта Полуденная, южный ручей р. Полуденная, берег моря, галечник, под укрытиями, 18.07.2012; 2♂, с. Никольское, мыс Входной риф, под камнями, 5.07.2015.
Stenus (Stenus) juno Paykull, 1789
Материал. О. Беринга: 1♂, 2♀, с. Никольское, тундра, берег озерца, «вытаптывание», 14.07.2012.
Creophilus maxillosus (Linnaeus, 1758)
Материал. О. Беринга: 1♂, с. Никольское, мыс Входной риф, под камнями, 15.07.2012; 1♂, 2♀, бухта Буян, песчаный берег моря и галечник, под камнями, плавником и гниющими водорослями, 25–26.07.2012; 1♂, Северо-Западное лежбище, между мысами Северо- Западный и Западный, 1–2.08.2012; 5♂, 4♀, бухта Буян, берег моря, наносы ламинарии, 14.06.2015; 1♂, с. Никольское, мыс Входной риф, под камнями, 5.07.2015.
C. m. villosus (Gravenhorst, 1802), встречается в прибрежной зоне под выбросами водорослей и плавником, в гниющих растительных и животных остатках, на трупах животных. Довольно обычен на острове Беринга [Лобкова, Семенов, 2017]. Вид обладает склонностью к синантропному образу жизни,
на острове Беринга в селе Никольское отмечен в домах [Сажнев, 2015а]. Также заселяет луговые стации, реже тундру, встречается под камнями и прочими укрытиями [Сажнев, 2015а].
Таким образом, впервые для Командорских островов приведено 9 видов Staphylinidae. Все виды отмечены на острове Беринга, на острове Топорков обнаружено 2 вида – Adota maritima и Psammostiba jessoensis, на острове Медный, по литературным данным [Лобкова, Семенов, 2017], известен только 1 вид – Psammostiba jessoensis.
C учетом литературных источников [Ryabukhin, 1999; Лобкова, 2010; Лобкова, Семенов, 2017; Сажнев, 2015, 2017] фауна стафилинид архипелага на данный момент насчитывает 30 видов из 5 подсемейств. В подсемействах количество видов распределено следующим образом: Omaliinae – 6, Tachyporinae – 3, Aleocharinae – 14, Steninae – 2, Staphylininae – 5.
Arpedium brachypterum (Gravenhorst, 1802)
Eucnecosum brunnescens (J. Sahlberg, 1871) [Ryabukhin, 1999; Лобкова, Семенов, 2017]
Micralymma brevilingue Schiodte, 1845 [Ryabukhin, 1999]
Olophrum boreale (Paykull, 1792)
Olophrum consimile (Gyllenhal, 1810) [Ryabukhin, 1999; Лобкова, Семенов, 2017]
Omalium strigicolle Wankowicz, 1869
Ischnosoma longicorne (Mäklin, 1847) [Лобкова, Семенов, 2017]
Ischnosoma splendidum (Gravenhorst, 1806) [Ryabukhin, 1999]
Tachyporus jocosus Say 1834 [Ryabukhin, 1999]
Adota maritima (Mannerheim, 1843) [Лобкова, Семенов, 2017]
Aleochara nubis (Assing,1995)[Лобкова,Семенов,2017]
Amblopusa magna Zerche, 1998 [Лобкова, Семенов, 2017]
Atheta brunneipennis (Thomson, 1852) [Лобкова, Семенов, 2017]
Atheta eremita (Rye, 1866) [Лобкова, Семенов, 2017]
Atheta graminicola (Gravenhorst, 1806) [Лобкова, Семенов, 2017]
Atheta islandica (Kraatz, 1857) [Лобкова, Семенов, 2017]
Atheta malleoides Lohse, 1990 Boreophilia fusca (C.R. Sahlberg, 1831) Boreostiba campbelliana (Lohse, 1990)
Paramblopusa eoa Ahn et Maruyama, 2000 [Лобкова, Семенов, 2017]
Psammostiba hilleri (Weise, 1877)
Psammostiba jessoensis (Brundin, 1943) [Лобкова, Семенов, 2017]
Psammostiba kamtschatica (Brundin, 1943)
Stenus comma Leconte, 1863 [Ryabukhin, 1999]
Stenus juno Paykull, 1789
Creophilus maxillosus (Linnaeus, 1758) [Лобкова, 2010; Сажнев, 2015; Лобкова, Семенов, 2017]
Philonthus politus (Linnaeus, 1758) [Ryabukhin, 1999]
Quedius fulvicollis (Stephens, 1833) [Ryabukhin, 1999;
Лобкова, Семенов, 2017]
Quedius mesomelinus (Marsham, 1802) [Лобкова, Семенов, 2017]
Quedius sublimbatus Mäklin, 1853 [Ryabukhin, 1999]
За помощь в проведении экспедиций автор искренне благодарен заместителю директора по научной работе Е.Г. Мамаеву и сотрудникам заповедника «Командорский». Картирование пунктов сбора произведено И.А. Рыбаковым (Москва, Россия), за что автор выражает ему признательность. За помощь в определении Omaliinae автор благодарит А.В. Шаврина (Даугавпилсский университет, Даугавпилс, Латвия), за помощь в определении других групп – А.В. Ковалева (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург, Россия) и В.Б. Семенова (Институт медицинской паразитологии и тропической медицины, Москва, Россия).
Работа проведена при финансовой поддержке проекта ПРООН/ГЭФ «Укрепление морских и прибрежных ООПТ России» и ГПБЗ «Командорский» им. С.В. Маракова. Камеральная обработка материала выполнена в рамках государственного задания ФАНО России (АААА-А18-118012690105-0).
Аникин В.В., Синев С.Ю. 2015. Материалы к фауне чешуекрылых (Insecta: Lepidoptera) Командорских островов. В кн.: Энтомологические и паразитологические исследования в Поволжье. Вып. 12. Саратов: Изд-во Саратовского университета: 144–146.
Лобкова Л.Е. 2010. Аннотированный список насекомых Командорских островов. В кн.: Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Доклады Х международной научной конференции (Петропавловск-Камчатский, 17–18 ноября 2009 г.).
Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс: 80–103.
Лобкова Л.Е., Семенов В.Б. 2017. К изучению фауны стафилинид (Coleoptera: Staphylinidae) Командорских островов. В кн.: Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей. Материалы XVIII международной научной конференции (Петропавловск-Камчатский, 15–16 ноября 2017 г.).
Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс: 335–339.
Сажнев А.С. 2015а. Адвентивные виды жесткокрылых (Coleoptera) в фауне Командорских островов (Камчатский край). Амурский зоологический журнал. 7(3): 227–228.
Сажнев А.С. 2015б. Заметки о распространении и биологии Aegialites beringensis Zerche, 2004 (Coleoptera: Salpingidae). Евразиатский энтомологический журнал. 14(4): 399–400.
Сажнев А.С. 2017. Характеристика энтомофауны Командорских островов (Камчатский край). Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 26(3): 182–186.
Свиридов А.В. 1987. Кадастр чешуекрылых (Macrolepidoptera) и историческая зоогеография Командорских островов. В кн.: Рациональное природопользование на Командорских островах (состояние и охрана экосистем, проблемы экономического и этнокультурного развития). М.: Изд-во МГУ: 99–102.
Чужекова Т.А., Сажнев А.С. 2013. К познанию биоразнообразия макробеспозвоночных пресных вод заповедника
«Командорский» (о-в Беринга, Камчатский край). В кн.: Биология внутренних вод: материалы XV Школы-конференции молодых ученых (Борок, 19–24 октября 2013). Кострома: Костромской печатный дом: 416–420.
Clarke D.J. 2011. Testing the phylogenetic utility of morphological character systems, with a revision of Creophilus Leach (Coleoptera: Staphylinidae). Zoological Journal of the Linnean Society. 163(3): 723–812.
Gusarov V.I. 2003b. Revision of some types of North American aleocharines (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae), with synonymic notes. Zootaxa. 353(1): 1–134.
Gusarov V.I. 2003а. A revision of Nearctic species of the genera Adota Casey, 1910 and Psammostiba Yosii & Sawada, 1976 (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae). Zootaxa. 185(1): 1–35.
Horion A. 1950. Adventivarten aus faulenden Pflanzenstoffen, besonders Komposthaufen. Studien zur deutschen Käfer-Fauna V. Münchener koleopterologische Zeitschrift. 1: 203–215.
Lohse G.A., Klimaszewski J., Smetana A. 1990. Revision of Arctic Aleocharinae of North America (Coleoptera: Staphylinidae). The Coleopterists Bulletin. 44(2): 121–202.
Pekarsky O. 2014. Contribution to the knowledge of Noctuidae fauna of Bering Island. In: Fibigeriana supplements. Vol. 2. Budapest: Heterocera Press: 177–200.
Ryabukhin A.S. 1999. A catalogue of rove beetles (Coleoptera: Staphylinidae exclusive of Aleocharinae) of the northeast of Asia. Sofia – Moscow: Pensoft. 137 p.
Schülke M., Smetana A. 2015. Family Staphylinidae Latreille, 1802. In: Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 2. Hydrophiloidea – Staphylinoidea. (I. Löbl, D. Löbl eds). Stenstrup: Brill: 304–1133.
Strand A., Vik A. 1964: Die Genitalorgane der nordischen Arten der Gattung Atheta Thoms. (Col., Staphylinidae). Norsk Entomologisk Tidsskrift. 12: 328–335.
Yamamoto S., Maruyama M. 2012. Revision of the Seashore-dwelling Subgenera Emplenota Casey and Triochara Bernhauer (Coleoptera: Staphylinidae: genus Aleochara) from Japan. Zootaxa. 3517: 1–52.
Поступила / Received: 4.03.2018 Принята / Accepted: 19.03.2018
A.S. Sazhnev
Anikin V.V., Sinev S.Yu. 2015. Contributions to the lepidopteran fauna (Insecta: Lepidoptera) of Commander Islands. In: Entomologicheskie i parazitologicheskie issledovaniya v Povolzh’e [Entomological and parasitological studies in the Volga region]. Iss. 12. Saratov: Saratov University: 144–146 (in Russian).
Chuzhekova T.A., Sazhnev A.S. 2013. The investigation freshwater macroinvertebrate biodiversity of Komandorsky biosphere reserve (Bering Island, Kamchatka). In: Biologiya vnutrennikh vod: materialy XV Shkoly-konferentsii molodykh uchenykh [Biology of Inland Waters: Materials of the XV School-Conference of Young Scientists (Borok, Yaroslavl Region, Russia, 19–24 October 2013)]. Kostroma: Kostroma Printing House: 416–420 (in Russian).
Clarke D.J. 2011. Testing the phylogenetic utility of morphological character systems, with a revision of Creophilus Leach (Coleoptera: Staphylinidae). Zoological Journal of the Linnean Society. 163(3): 723–812.
Gusarov V.I. 2003b. Revision of some types of North American aleocharines (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae), with synonymic notes. Zootaxa. 353(1): 1–134.
Gusarov V.I. 2003а. A revision of Nearctic species of the genera Adota Casey, 1910 and Psammostiba Yosii & Sawada, 1976 (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae). Zootaxa. 185(1): 1–35.
Horion A. 1950. Adventivarten aus faulenden Pflanzenstoffen, besonders Komposthaufen. Studien zur deutschen Käfer-Fauna V. Münchener koleopterologische Zeitschrift. 1: 203–215.
Lobkova L.E. 2010. Annotated check-list of insects of the Commander Islands. In: Sokhranenie bioraznoobraziya Kamchatki i prilegayushchikh morey. Doklady X mezhdunarodnoy nauchnoy konferentsii [Conservation of biodiversity of Kamchatka and coastal waters. Proceedings of Х international scientific conference (Petropavlovsk-Kamchatsky, Russia, November 17–18 2009)]. Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress: 80–103 (in Russian).
Lobkova L.E., Semenov V.B. 2017. To the research of Staphylinidae fauna (Coleoptera, Staphylinidae) of Commander Islands. In: Sokhranenie bioraznoobraziya Kamchatki i prilegayushchikh morey. Materialy XVIII mezhdunarodnoy nauchnoy konferentsii [Conservation of biodiversity of Kamchatka and coastal waters. Materials of
ХVIII international scientific conference (Petropavlovsk-Kamchatsky, Russia, November 15–16 2009)]. Petropavlovsk-Kamchatsky: Kamchatpress: 335–339 (in Russian).
Lohse G.A., Klimaszewski J., Smetana A. 1990. Revision of Arctic Aleocharinae of North America (Coleoptera: Staphylinidae). The Coleopterists Bulletin. 44(2): 121–202.
Pekarsky O. 2014. Contribution to the knowledge of Noctuidae fauna of Bering Island. In: Fibigeriana supplements. Vol. 2. Budapest: Heterocera Press: 177–200.
Ryabukhin A.S. 1999. A catalogue of rove beetles (Coleoptera: Staphylinidae exclusive of Aleocharinae) of the northeast of Asia. Sofia – Moscow: Pensoft. 137 p.
Sazhnev A.S. 2015. Adventive species of beetles (Coleoptera) in the fauna of the Commander Islands (Kamchatka Krai). Amurian zoological journal. 7(3): 227–228 (in Russian).
Sazhnev A.S. 2015. Notes on distribution and biology of Aegialites beringensis Zerche, 2004 (Coleoptera: Salpingidae). Euroasian Entomological Journal. 14(4): 399–400 (in Russian).
Sazhnev A.S. 2017. Characteristics of the entomofauna of the Commander islands (Kamchatka territory). Samarskaya Luka: problemy regional’noy i global’noy ekologii. 26(3): 182–186 (in Russian).
Schülke M., Smetana A. 2015. Family Staphylinidae Latreille, 1802. In: Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Vol. 2. Hydrophiloidea – Staphylinoidea. (I. Löbl, D. Löbl eds). Stenstrup: Brill: 304–1133.
Strand A., Vik A. 1964: Die Genitalorgane der nordischen Arten der Gattung Atheta Thoms. (Col., Staphylinidae). Norsk Entomologisk Tidsskrift. 12: 328–335.
Sviridov A.V. 1987. Inventory of Lepidoptera (Macrolepidoptera) and historical zoogeography of the Commander Islands. In: Ratsional’noe prirodopol’zovanie na Komandorskikh ostrovakh (sostoyanie i okhrana ekosistem, problemy ekonomicheskogo i etnokul’turnogo razvitiya) [Rational nature management on the Commander Islands (state and protection of ecosystems, problems of economic and ethno- cultural development)]. Moscow: Moscow State University: 99–102 (in Russian).
Yamamoto S., Maruyama M. 2012. Revision of the Seashore-dwelling Subgenera Emplenota Casey and Triochara Bernhauer (Coleoptera: Staphylinidae: genus Aleochara) from Japan. Zootaxa. 3517: 1–52.